Histoire systématique et écologique des morilles, par Pierre Arthur Moreau
Maître de conférences à L’Université de Lille 2 et spécialiste de la taxinomie, de la toxicité et de l’écologie des champignons supérieurs, il animera une conférence ayant pour thème : « Histoire, systématique et écologie des morilles ».
Introduction
Bonjour à toutes et à tous.
Pierre-Arthur Moreau propose ici un survol de l’histoire, de la systématique et de l’écologie des morilles. Il précise d’emblée qu’en une quarantaine de minutes, il n’est pas possible d’aborder tous les sujets, et que cette présentation doit être comprise comme un aperçu, construit autour de quelques grandes questions qu’il s’est posées lui-même avant d’approfondir le sujet.
Cette conférence s’appuie aussi sur un travail collectif, mené notamment avec Philippe Clowez, ainsi que sur les apports de nombreux collègues et amis ayant contribué à différents aspects de l’étude des morilles.
L’exposé est organisé autour de trois grandes questions :
- Qu’est-ce qu’une morille ?
- Comment vit une morille ?
- Où trouve-t-on les morilles ?
Mais très vite, une difficulté apparaît : avant de répondre à ces questions, encore faut-il savoir reconnaître correctement les morilles.
Qu’est-ce qu’une morille ?
Sur le plan académique, une morille est un ascomycète.
Dans l’enseignement classique, notamment en faculté de pharmacie, les morilles sont placées :
- dans la division des Ascomycota ;
- dans la classe des Pezizomycetes ;
- dans l’ordre des Pezizales ;
- dans la famille des Morchellaceae.
Au sein des Pézizales, les Morchellaceae se distinguent notamment par des spores lisses, sans guttules particulières du type observé dans d’autres familles. Les morilles partagent donc les grands caractères des pézizales, mais avec une morphologie très particulière.
La plupart des Morchellaceae forment des apothécies en forme de coupe ou de bol, comme chez les pézizes. La morille, elle, se distingue par une forme complexe, avec un pied bien individualisé et une tête alvéolée.
Traditionnellement, on distinguait dans ce groupe trois genres principaux selon la manière dont le chapeau est rattaché au pied :
- Verpa, dont le chapeau est fixé seulement par son sommet ;
- Mitrophora, dont le chapeau est attaché à mi-hauteur ;
- Morchella, au sens strict, où la base du chapeau est soudée au pied.
C’est le découpage classique qui a longtemps été enseigné.
La morille typique présente des alvéoles bien délimitées, souvent fermées, ce qui lui donne son aspect caractéristique. Le « mourillon », autrefois placé dans Mitrophora, ressemble beaucoup aux morilles, mais s’en distingue par un chapeau partiellement libre.
Comment vit une morille ?
L’hypothèse saprotrophe
Beaucoup de mycologues et de récolteurs ont observé des morilles poussant sur des débris de bois, des écorces, des vieux papiers, des cartons, des substrats urbains insolites, voire des matériaux synthétiques.
À partir de là, une conclusion s’impose assez naturellement : lorsqu’une morille pousse sur de la matière morte, elle est saprotrophe, c’est-à-dire qu’elle décompose de la matière organique sans relation directe avec un organisme vivant.
Cette idée est importante, car les champignons saprotrophes sont, en principe, plus faciles à cultiver. C’est le cas par exemple :
- du champignon de Paris ;
- des pleurotes ;
- du shiitaké.
Les morilles ont effectivement été domestiquées dans certaines conditions. Pierre-Arthur Moreau évoque ici les travaux menés à partir du milieu des années 1980, notamment par l’Américain Ronald Ower, qui a mis au point des procédés de culture sur sols amendés et stérilisés, avec dépôt de brevet. L’espèce concernée était alors appelée Morchella crassipes, nom aujourd’hui réinterprété.
Il existe donc bien des conditions dans lesquelles des morilles poussent sans relation apparente avec la végétation.
L’hypothèse biotrophe
Mais cela ne suffit pas à conclure que toutes les morilles sont toujours saprotrophes.
Pierre-Arthur Moreau rapporte une observation personnelle faite dans la forêt de Rambouillet, du côté de Saint-Léger-en-Yvelines. Dans une plantation de pins sylvestres avec quelques bouleaux, il trouvait chaque année une morille exactement au même endroit, au pied d’un pin précis.
Après la tempête de 1999, la forêt a été très fortement détruite, sauf quelques arbres, dont ce pin. Or la morille a continué à apparaître au même endroit, année après année, malgré les bouleversements du milieu.
Pour lui, une telle fidélité suggère fortement l’existence d’une relation entre cette morille et l’arbre.
Cette intuition n’était pas isolée. Dès les années 1990, des travaux de Buscot ont décrit, chez certaines morilles, des structures entre mycélium et racines qui ressemblent fortement à des ectomycorhizes. En 1990, des associations de ce type ont été décrites entre Morchella rotunda et des racines d’épicéa.
Cela ne prouve pas à lui seul le fonctionnement complet d’une mycorhize, mais cela montre au moins que le champignon peut établir une relation étroite avec une racine vivante, sans signe de nécrose, donc sans simple parasitisme destructeur.
D’autres travaux, y compris un brevet américain, ont montré qu’on pouvait faire croître du mycélium de morille au contact de plantules de pin et observer la formation de structures mycorhiziennes in vitro. Le procédé n’allait pas jusqu’à la fructification commerciale, mais il confirmait l’existence possible d’une relation arbre-morille.
Une question encore ouverte
Au fond, les morilles peuvent donc être saprotrophes, mais certaines semblent aussi capables d’entretenir des relations biotrophes avec des plantes.
Reste à savoir de quelle nature exacte est cette relation :
- simple commensalisme ;
- parasitisme ;
- symbiose.
Sur ce point, Pierre-Arthur Moreau est prudent : à l’heure actuelle, on ne sait pas encore exactement quelle est la nature de la relation entre les morilles et les plantes. Il existe des hypothèses, mais il manque encore des preuves complètes.
Les morilles après incendie
Un phénomène spectaculaire est bien connu : la poussée massive de morilles dans l’année qui suit certains incendies de forêt.
Ces récoltes peuvent être extraordinaires, avec des quantités très importantes à l’hectare. Le phénomène a une importance économique réelle, notamment dans :
- les forêts méditerranéennes ;
- certaines régions scandinaves, où les incendies deviennent plus fréquents avec le dessèchement climatique.
Ces morilles dites « carbonicoles » représentent une ressource importante, mais sur un temps très court : en général, la poussée a lieu l’année suivant l’incendie, puis disparaît presque complètement les années suivantes.
Plusieurs questions se posent :
- Les morilles étaient-elles déjà présentes avant l’incendie ?
- L’incendie déclenche-t-il simplement leur fructification ?
- Sont-elles au contraire parmi les premiers colonisateurs du milieu brûlé ?
- Ont-elles un rôle écologique particulier dans les écosystèmes incendiés ?
Ces questions restent largement ouvertes.
Pierre-Arthur Moreau note cependant un point important : lorsque les arbres sont totalement morts, sans rejets ni reprise de végétation, il n’y a pas non plus de morilles durables. En Corse, après un incendie catastrophique dans la région d’Asco, certaines morilles semblaient associées non pas aux arbres morts, mais aux jeunes repousses vivantes.
Là encore, cela suggère qu’au moins certaines morilles carbonicoles pourraient entretenir une relation avec des végétaux vivants.
Où trouve-t-on les morilles ?
Si l’on s’en tient à la littérature classique, on a l’impression que certaines morilles sont présentes presque partout dans le monde.
Des noms comme :
- Morchella esculenta ;
- Morchella elata ;
- Morchella conica
ont été utilisés dans des régions extrêmement diverses :
- Europe tempérée ;
- Asie ;
- Japon ;
- Afrique tropicale ;
- Amérique tropicale ;
- Californie ;
- presque partout où il y a des forêts.
À partir de cette littérature, on pourrait croire qu’il n’existe que quelques espèces très répandues, cosmopolites, et que l’on retrouve partout sous des formes variables.
Mais cette impression pose problème. Elle laisse en suspens toute une masse de noms publiés dans la littérature ancienne, parfois par dizaines, sans qu’on sache clairement à quoi ils correspondent.
D’où une question préalable, plus fondamentale que la biogéographie : que reconnaît-on exactement quand on rencontre une morille ?
Le vrai problème : on ne sait pas les reconnaître
Avant de se demander comment vivent les morilles ou où elles poussent, il faut pouvoir répondre à une question plus simple en apparence : combien y a-t-il d’espèces, et sur quels caractères les distinguer ?
Or les morilles sont réputées extrêmement variables :
- par la forme ;
- par la couleur ;
- par la taille ;
- par l’aspect des alvéoles.
Si l’on considère qu’il n’existe que deux ou trois espèces, cette variabilité devient écrasante. Mais si l’on découpe trop finement, on ne sait plus sur quels critères fonder les distinctions.
La microscopie n’aide pas beaucoup non plus : beaucoup de morilles se ressemblent de très près à ce niveau.
Quant à la biogéographie, tant qu’on croit retrouver les mêmes noms partout, elle ne permet pas de résoudre le problème.
Pierre-Arthur Moreau résume donc la situation par une formule simple : on ne sait pas vraiment comment vivent les morilles, ni où elles poussent exactement, parce qu’on ne sait pas encore correctement les reconnaître.
Les débuts de l’histoire des morilles dans la science
Charles de l’Écluse
Le premier grand illustrateur de morilles mentionné ici est Charles de l’Écluse, ou Clusius, naturaliste et médecin originaire d’Arras.
Au XVIe siècle, il publie des illustrations de nombreux champignons observés notamment lors de voyages en Hongrie et dans les régions voisines. Il est aussi célèbre pour avoir contribué à l’introduction de la pomme de terre en Europe.
À son époque, les champignons sont encore classés de manière très pratique, selon leur comestibilité ou leur toxicité. Les morilles sont alors déjà connues sous des noms vernaculaires.
La première morille illustrée dans l’histoire des sciences a servi plus tard de modèle pour le nom Morchella esculenta chez Linné. Cette figure correspond à une morille plutôt ronde, à alvéoles régulières.
Pier Antonio Micheli
Un siècle plus tard, en 1729, Micheli publie plusieurs illustrations de morilles et tente déjà de distinguer plusieurs espèces.
Il ne les appelle pas encore Morchella, mais les répartit dans différents genres selon leur morphologie. Il distingue notamment des formes à chapeau soudé au pied et d’autres à chapeau plus libre.
Certaines des figures qu’il publie correspondent bien à des morilles connues ; d’autres restent aujourd’hui difficiles à interpréter.
Persoon et Fries
Au début du XIXe siècle, avec Christian Hendrik Persoon puis Elias Magnus Fries, la classification des champignons commence à prendre une forme plus rigoureuse.
Persoon, dans sa Mycologia europaea de 1818, classe les morilles surtout d’après :
- la forme générale ;
- la couleur de l’apothécie.
Fries, dans le Systema mycologicum, adopte une autre approche : il accorde plus d’importance à la forme des alvéoles, qu’il juge plus stable que la silhouette ou la couleur.
La question de savoir lequel des deux avait raison ne sera véritablement résolue que bien plus tard.
Les grands illustrateurs du XIXe siècle
Au XIXe siècle, plusieurs auteurs décrivent et illustrent de nombreuses morilles.
Parmi eux :
- von Krombholz, en Bavière, qui publie de très belles planches et reconnaît de nombreuses espèces et variétés ;
- Émile Boudier, grande figure de la mycologie française, auteur d’illustrations remarquables et pionnier de la microscopie des ascomycètes.
Boudier décrit de nombreuses morilles, mais sans parvenir à dégager des critères entièrement satisfaisants pour toutes les distinguer.
Plus tard, au XXe siècle, Jacques Taudière publie en français un ouvrage consacré aux morilles, où il reconnaît une trentaine d’espèces. Cet ouvrage a marqué les récolteurs, notamment parce qu’il allait à l’encontre de l’idée simplificatrice selon laquelle il n’existerait que deux ou trois espèces.
Enfin, Philippe Clowez publie en 2012 une monographie des morilles de France et du monde, fondée sur plusieurs décennies d’expérience morphologique et microscopique, où il reconnaît 41 espèces.
La révolution de la phylogénie moléculaire
Le tournant majeur survient avec les analyses moléculaires.
En 2011, une équipe dirigée par le biologiste américain Kerry O’Donnell publie une étude fondée sur le séquençage de l’ADN de nombreuses récoltes, surtout nord-américaines.
Cette étude montre que les morilles se répartissent en trois grandes lignées :
- une lignée de morilles noires ou coniques ;
- une lignée de morilles blondes ;
- une lignée très ancienne, basale, représentée par une espèce archaïque, alors appelée Morchella rufobrunnea.
Cette découverte est capitale. Elle montre que les morilles ne forment pas un groupe uniforme, et qu’il existe une diversité beaucoup plus grande qu’on ne le pensait.
L’étude d’O’Donnell numérote les espèces génétiques au lieu de leur attribuer immédiatement des noms latins, faute de pouvoir les faire correspondre directement à la nomenclature classique. On voit ainsi apparaître des entités comme :
- Mel-1, Mel-2, etc. pour les morilles blondes ;
- Mes-1, Mes-2, etc. pour les morilles noires.
Cette étude permet aussi de résoudre immédiatement la question des mourillons : les Mitrophora se placent à l’intérieur des morilles coniques. Il n’y a donc plus de raison de les maintenir dans un genre séparé. Aujourd’hui, on les considère comme des Morchella.
Deux ans plus tard, une thèse turque dirigée par İbrahim Halil Taşkın augmente encore fortement le nombre d’espèces reconnues, notamment grâce à un important échantillonnage en Turquie, qui apparaît comme une zone majeure de diversification.
La taxonomie intégrative
Le défi devient alors de faire correspondre :
- les espèces génétiques révélées par la phylogénie ;
- les noms latins hérités de la tradition ;
- les caractères morphologiques observables.
C’est ce travail de synthèse, appelé taxonomie intégrative, qui a été entrepris par Pierre-Arthur Moreau avec plusieurs collaborateurs, notamment Philippe Clowez, ainsi que des collègues spécialisés en analyses moléculaires.
L’objectif était de rattacher les clades moléculaires aux noms valides de la nomenclature et de retrouver, quand c’était possible, les caractères morphologiques permettant de reconnaître les espèces.
Ce que la phylogénie apprend sur l’écologie
La phylogénie ne renseigne pas seulement sur les parentés. Elle permet aussi de mieux comprendre les modes de vie.
Il apparaît ainsi que les morilles saprotrophes cultivables et les morilles carbonicoles appartiennent à des lignées bien particulières.
Les espèces véritablement saprotrophes sont regroupées dans une lignée restreinte, de même que les espèces carbonicoles. En revanche, la majorité des autres morilles semblent appartenir à des lignées probablement biotrophes, donc dépendantes de relations avec des plantes.
Autrement dit, toutes les morilles ne vivent pas de la même façon.
Cela explique aussi pourquoi certaines espèces sont cultivables et d’autres non. Si certaines espèces ont besoin d’une relation avec une plante, leur culture est forcément plus compliquée que celle d’une morille strictement saprotrophe.
Ce que la phylogénie apprend sur la répartition géographique
La phylogénie montre aussi que l’idée d’un cosmopolitisme généralisé était fausse.
En réalité :
- seules quelques espèces, surtout saprotrophes ou carbonicoles, sont véritablement cosmopolites ;
- beaucoup d’autres espèces ont des répartitions régionales ou continentales.
On trouve ainsi des espèces propres :
- à l’Europe occidentale ;
- à l’Europe orientale ;
- à l’Asie ;
- à l’Australie ;
- à l’Amérique du Nord orientale ou occidentale.
Il ne faut donc pas utiliser indistinctement les mêmes noms dans toutes les régions du monde.
Pour la France, le nombre d’espèces actuellement recensées et nommées reste relativement limité par comparaison avec certaines régions voisines. Les zones les plus riches en espèces en Europe semblent être :
- la péninsule Ibérique ;
- la Turquie ;
- Chypre ;
- la Scandinavie.
La France possède surtout des espèces largement répandues, avec moins d’éléments méditerranéens ou boréaux très spécialisés.
Retour sur la morphologie : Fries avait vu juste
L’une des conclusions marquantes de ce travail est que Fries avait probablement mieux perçu les caractères importants que Persoon.
En effet, la forme des alvéoles s’avère décisive pour distinguer certaines espèces très proches.
Par exemple, deux espèces fréquemment confondues peuvent se distinguer par le dessin des alvéoles :
- chez l’une, elles sont plutôt fermées, régulières, à peu près isodiamétriques ;
- chez l’autre, elles dessinent un réseau plus labyrinthique, sans organisation régulière.
Autrement dit, pour reconnaître certaines morilles, il faut apprendre à regarder les alvéoles, et pas seulement la couleur ou la silhouette générale.
Les espèces cultivées
En pratique, relativement peu d’espèces sont aujourd’hui cultivées.
Pierre-Arthur Moreau mentionne notamment :
- Morchella rufobrunnea, espèce archaïque cultivée historiquement par des Américains ;
- Morchella importuna, cultivée notamment en Californie ;
- Morchella sextelata, espèce saprotrophe découverte plus récemment dans certaines productions chinoises.
Ces espèces appartiennent au petit groupe des morilles que l’on sait produire dans des conditions maîtrisées.
Bien préparer les morilles
Pour finir sur une note plus gastronomique, Pierre-Arthur Moreau rappelle quelques points sur la préparation culinaire des morilles.
Des travaux menés à Montpellier avaient montré dès 1995 que les morilles fraîches sont relativement pauvres en arômes, dominés par des notes évoquant le champignon frais ordinaire.
En revanche, le séchage augmente fortement la proportion de composés aromatiques volatils. Les morilles sèches deviennent donc beaucoup plus parfumées.
Comme ces arômes sont en grande partie liposolubles, la bonne méthode consiste à :
- utiliser des morilles sèches réhydratées ;
- les faire cuire dans un corps gras, par exemple du beurre ;
- prolonger la cuisson une dizaine de minutes.
Cette cuisson présente un double intérêt :
- elle extrait les composés aromatiques ;
- elle détruit ou dénature les substances toxiques responsables de la toxicité des morilles crues.
Ensuite, une sauce émulsionnée permet de bien répartir les arômes dans la préparation.
Conclusion
La grande leçon de cette conférence est simple : pour comprendre les morilles, il faut d’abord savoir les nommer.
Pendant longtemps, on a cru que les morilles étaient peu nombreuses, très variables, et presque partout les mêmes. Les progrès de la phylogénie moléculaire ont montré qu’il existe au contraire une diversité bien plus grande, structurée en lignées évolutives distinctes, avec des écologies différentes et des répartitions géographiques souvent plus restreintes qu’on ne l’imaginait.
Ainsi, les questions de départ — qu’est-ce qu’une morille, comment vit-elle, où pousse-t-elle — ne peuvent recevoir de réponse qu’à condition de savoir de quelle morille on parle.
Pierre-Arthur Moreau conclut en rappelant aussi la parution de l’ouvrage rédigé avec Philippe Clowez, consacré aux morilles, et en remerciant le public pour son attention.
