Les nématodes du sol, amis ou ennemis ?
Aujourd'hui, on vous propose de suivre pendant une semaine les interventions qui ont eu lieu lors de la journée technique betteraves de Pour une Agriculture du Vivant !
Présentation générale
L’intervenante, Hélène Cérémonie, remercie M. Ruiz pour l’invitation et introduit le sujet de sa présentation : Les nématodes du sol, amis ou ennemis ?
La question est volontairement provocatrice, car les nématodes sont souvent mal connus. Avant de répondre, il est donc nécessaire de rappeler ce que sont les nématodes et quelle est leur place dans le sol.
Que sont les nématodes ?
Les nématodes sont des vers microscopiques, au corps rond et translucide. Leur cuticule transparente permet d’observer, en microscopie, leurs organes internes : œsophage, intestin, appareils reproducteurs, etc. Cette transparence est importante car elle permet leur identification morphologique.
Les nématodes mesurent entre 100 micromètres et 5 millimètres, mais la plupart font autour de 1 à 2 millimètres. Il existe une grande diversité de tailles, visible même sur une simple observation au microscope.
Place des nématodes dans les organismes vivants du sol
Dans les organismes vivants du sol, les nématodes appartiennent à la faune du sol, plus précisément à la mésofaune. À ce titre, ils participent au fonctionnement biologique du sol et à sa fertilité.
Les nématodes sont ubiquistes : on les trouve dans pratiquement tous les milieux. Le nombre d’espèces décrites est estimé autour de 26 000 dans le monde, dont près de la moitié est présente dans le sol.
On distingue :
- des nématodes libres ;
- des nématodes parasites de plantes ;
- des nématodes parasites d’invertébrés.
Les nématodes vivent dans les films d’eau du sol, c’est-à-dire dans l’eau interstitielle. Ce sont donc des organismes aquatiques. Les nématodes phytoparasites se trouvent à proximité des racines ou dans les racines, tandis que les autres occupent les pores du sol.
En termes d’abondance, ils sont extrêmement nombreux :
- jusqu’à 90 espèces par mètre carré ;
- plus d’un million d’individus par mètre carré.
Ils sont donc à la fois abondants et très diversifiés.
Une grande diversité trophique
Les nématodes occupent plusieurs niveaux de la chaîne trophique du sol. C’est un point essentiel pour comprendre leur rôle.
On distingue notamment :
- les nématodes phytophages, qui se nourrissent des racines ;
- les nématodes bactériovores, qui se nourrissent des bactéries ;
- les nématodes fongivores, qui se nourrissent des champignons ;
- les nématodes omnivores et carnivores, qui se nourrissent d’autres organismes du sol, y compris parfois d’autres nématodes.
Ainsi, les nématodes reflètent non seulement leur propre présence, mais aussi celle d’autres compartiments biologiques du sol, comme les bactéries, les champignons, les protozoaires ou les microarthropodes.
Comment les identifier ?
L’identification des nématodes peut se faire par morphologie, grâce :
- à l’observation des organes internes, rendue possible par la transparence de leur corps ;
- à la morphologie de la tête et de la cavité buccale, qui renseigne sur leur régime alimentaire.
Par exemple :
- un nématode fongivore n’a pas la même cavité buccale qu’un bactériovore ;
- un nématode carnivore possède des structures adaptées à la capture de proies ;
- les nématodes phytophages possèdent un stylet permettant de piquer les tissus végétaux.
Cette observation morphologique permet donc de rattacher un nématode à un groupe trophique.
Les nématodes sont-ils surtout des parasites ?
Non. C’est un point fort de l’exposé.
Les données présentées, notamment en Bretagne dans le cadre du programme RMQS, montrent que dans un sol cultivé on trouve en moyenne 13 nématodes par gramme de sol, et que seulement environ 20 % sont des nématodes parasites de plantes. Cela signifie qu’environ 80 % des nématodes présents dans le sol ne sont pas parasites.
Autrement dit, la majorité des nématodes du sol ne sont pas des ennemis des cultures.
Les nématodes libres : des alliés du sol
Les nématodes libres, notamment les bactériovores et les fongivores, jouent un rôle bénéfique dans le fonctionnement biologique du sol.
En se nourrissant sur les bactéries et les champignons, ils :
- régulent le compartiment microbien ;
- participent à la libération d’éléments nutritifs ;
- favorisent la disponibilité de l’azote minéral et du phosphore ;
- contribuent à l’activité biologique globale du sol.
Les résultats évoqués montrent un effet positif des nématodes bactériovores sur :
- la respiration globale du sol ;
- l’azote minéral ;
- le phosphore.
Des effets positifs sont également observés sur la plante :
- augmentation de la biomasse ;
- augmentation des teneurs en azote et en phosphore.
On peut donc dire qu’il existe des nématodes « amis », en particulier les nématodes libres.
Des ennemis potentiels : les nématodes phytophages
À côté de ces nématodes bénéfiques, il existe des nématodes phytophages, qui se nourrissent sur les racines. Parmi eux, certains peuvent devenir nuisibles pour les cultures.
L’intervenante insiste toutefois sur un point important : ils sont potentiellement nuisibles. La présence d’un nématode phytoparasite ne signifie pas automatiquement qu’il y aura des dégâts. Tout dépend :
- de l’espèce concernée ;
- de sa densité ;
- de la culture présente ;
- du contexte pédoclimatique ;
- de l’état biologique global du sol.
Les activités d’EliSol environnement
Dans ce contexte, l’entreprise EliSol environnement se positionne comme structure spécialisée en biologie du sol, avec une expertise en nématologie.
Ses deux grands domaines d’activité sont :
- la bioindication, c’est-à-dire l’étude de la communauté des nématodes dans son ensemble ;
- la phytoprotection, c’est-à-dire l’identification et la quantification des nématodes phytoparasites.
EliSol environnement est à la fois :
- bureau d’études ;
- laboratoire d’analyses ;
- organisme de formation ;
- centre de recherche et développement.
L’entreprise a été créée en 2011 par trois scientifiques. Elle compte aujourd’hui sept personnes et est située dans le Gard. C’est aussi un laboratoire de confinement, agréé pour travailler sur certains organismes de quarantaine et sur des sols d’origine extra-européenne.
La nématofaune comme bioindicateur du fonctionnement biologique du sol
L’étude de la communauté des nématodes du sol, appelée nématofaune, permet de diagnostiquer la qualité biologique d’un sol.
Les nématodes constituent de bons bioindicateurs pour plusieurs raisons :
- ils sont ubiquistes et abondants ;
- ils sont relativement faciles à étudier ;
- ils occupent différents niveaux de la chaîne trophique ;
- ils sont sédentaires, donc représentatifs de la zone prélevée ;
- ils sont sensibles aux perturbations ;
- ils présentent une grande diversité fonctionnelle.
Ils sont utilisés depuis plus de 30 ans comme bioindicateurs dans différents secteurs, notamment en agriculture.
Comment se fait une analyse de nématofaune ?
Un simple prélèvement à la tarière suffit. L’analyse porte sur les premiers horizons du sol, là où se concentre l’essentiel de l’activité biologique.
Le prélèvement peut être réalisé par l’agriculteur ou par toute personne souhaitant faire analyser un sol. Les échantillons sont ensuite envoyés rapidement au laboratoire, par exemple en Colissimo, afin de permettre l’extraction et l’identification des nématodes.
Le travail est réalisé selon une méthode normalisée.
Après extraction et identification, on obtient une table d’abondance des taxons. À partir de cette table, plusieurs indicateurs sont calculés.
Les principaux indicateurs utilisés
L’abondance des nématodes libres
C’est un premier indicateur simple. Plus il y a de nématodes libres, meilleur est généralement le niveau d’activité biologique du sol.
Une faible abondance peut signaler :
- un tassement du sol ;
- l’effet d’un nématicide ;
- un problème de qualité ou de quantité de matière organique.
Cet indicateur reflète donc à la fois la qualité de l’habitat et celle de la matière organique.
L’indice de structure
Cet indice renseigne sur la longueur et la complexité de la chaîne trophique.
Une valeur élevée indique la présence de nématodes situés haut dans la chaîne trophique, notamment des prédateurs et des omnivores. Cela traduit un réseau trophique complexe et un milieu stable.
À l’inverse, si ces organismes disparaissent, le réseau trophique se simplifie. Une faible valeur de l’indice de structure traduit donc un sol plus perturbé.
L’indice d’enrichissement
Cet indice renseigne sur les flux d’éléments nutritifs dans le sol.
- une valeur trop faible indique une absence ou une faiblesse des flux nutritifs ;
- une valeur trop élevée peut traduire un emballement du système, avec risque de lixiviation.
Cet indicateur fonctionne donc selon un optimum, variable selon l’usage du sol.
Le diagnostic du réseau trophique du sol
En croisant l’indice d’enrichissement et l’indice de structure, on construit un diagramme appelé diagnostic du réseau trophique du sol.
Ce diagramme permet de caractériser plusieurs grands types de fonctionnement biologique du sol. Il existe des zones cibles différentes selon les usages :
- grandes cultures ;
- maraîchage ;
- forêt, etc.
Cela montre qu’il n’existe pas une seule valeur idéale universelle : les références doivent être adaptées au mode d’usage du sol.
L’indice de Shannon
Cet indice mesure le niveau de diversité biologique. Plus sa valeur est élevée, plus la biodiversité est importante.
L’indice de décomposition
Cet indicateur renseigne sur la qualité de la matière organique et sur la part respective des voies de dégradation fongique ou bactérienne.
Là encore, il fonctionne selon un optimum :
- une valeur trop faible peut indiquer une dégradation essentiellement fongique, avec une matière organique récalcitrante ;
- une valeur trop élevée peut signaler une matière organique très labile et rapidement dégradée.
Cet indicateur permet, par exemple, de repérer des problèmes d’apports organiques mal adaptés, comme dans certains sols viticoles où la matière organique s’accumule sans être correctement dégradée.
L’abondance des phytophages
Cet indicateur renseigne sur la pression exercée par les nématodes phytophages sur le système racinaire.
- une valeur nulle peut traduire un fonctionnement trophique peu satisfaisant ;
- une valeur trop élevée indique une pression excessive sur les racines.
Parmi ces phytophages, ce sont surtout les phytophages obligatoires qui renseignent sur les risques parasitaires.
Une base de données de référence
Pour interpréter les résultats, il faut disposer de référentiels. EliSol environnement a donc construit une base de données nématofaunique, avec le soutien de la région Languedoc-Roussillon en 2013 et 2015.
Cette base contient environ 6 000 points répartis sur le territoire français, avec des données associées :
- type de sol ;
- conditions pédoclimatiques ;
- systèmes de culture ;
- pratiques ;
- types de pollution.
Les analyses réalisées à partir de cette base montrent que le facteur qui influence le plus la communauté des nématodes est l’usage du sol. C’est donc sur cette base que sont construits les référentiels.
Forme des restitutions
Les résultats d’analyse sont restitués sous forme de fiches explicatives et de graphiques, notamment :
- des curseurs situant l’échantillon par rapport aux références ;
- des diagrammes radar attribuant des notes de 0 à 10 aux différents indicateurs ;
- des fiches individuelles ou comparatives entre plusieurs parcelles ou plusieurs pratiques.
Ces restitutions permettent de caractériser globalement le fonctionnement biologique d’un sol et de comparer des systèmes de culture ou des pratiques.
Les nématodes phytoparasites
Après avoir présenté les nématodes libres et la bioindication, l’intervenante aborde les nématodes phytoparasites.
Ces nématodes peuvent être classés de plusieurs façons :
- selon les symptômes ou dégâts : nématodes des tiges, foliaires, racinaires, vecteurs de virus, nématodes à lésions, à galles, à kystes ;
- selon leur mode de parasitisme : ectoparasites, endoparasites, semi-endoparasites.
Les endoparasites pénètrent dans la racine. Certains migrent dans les tissus, d’autres deviennent sédentaires.
Exemples de nématodes phytoparasites
L’intervenante cite plusieurs exemples, notamment en culture de betterave :
- les nématodes à kystes, comme Heterodera schachtii, nématode majeur de la betterave ;
- les nématodes à galles, du genre Meloidogyne ;
- les nématodes des lésions, comme Pratylenchus ;
- Ditylenchus dipsaci, qui présente une partie de son cycle en dehors des racines et peut migrer au niveau du bulbe ou du collet.
Pourquoi connaître le cycle biologique est important
Connaître le cycle de développement du nématode est indispensable pour :
- comprendre son mode d’action ;
- choisir où et quand le rechercher ;
- raisonner la lutte.
Cas des nématodes à galles
Chez Meloidogyne, les œufs éclosent dans le sol. Les juvéniles de stade 2, seuls stades infectants, sont attirés par les racines, pénètrent dans les jeunes zones racinaires, induisent la formation de galles, puis poursuivent leur développement. La femelle pond ensuite à l’extérieur de la racine, dans une masse gélatineuse visible à sa surface.
L’observation des racines peut donc déjà donner une indication précieuse sur le type de nématode présent.
Cas des nématodes à kystes
Chez Heterodera schachtii, le kyste est une forme de résistance très durable, pouvant survivre plusieurs années dans le sol. Les juvéniles infectants sortent du kyste, pénètrent les racines, s’y développent et la femelle devient elle-même le futur kyste contenant les œufs.
Le kyste constitue donc un réservoir d’infection durable.
Sol ou racines : où chercher les nématodes ?
Tous les stades d’un nématode ne se trouvent pas au même endroit. Selon les espèces et leur cycle, certains stades sont dans le sol et d’autres dans la racine.
Par exemple, pour les nématodes à galles ou à kystes, on peut avoir dans le sol :
- des kystes ;
- des œufs ;
- des juvéniles infestants.
En revanche, d’autres stades seront dans la racine.
Cela a une conséquence pratique majeure : pour être pertinente, une demande d’analyse doit tenir compte du type de nématode recherché. On ne cherche pas tous les nématodes de la même manière ni au même endroit.
Gestion biologique des nématodes phytoparasites
L’intervenante se concentre sur les approches biologiques, en laissant de côté les méthodes chimiques ou physiques.
Deux grandes voies sont présentées :
- l’utilisation des plantes ;
- l’utilisation de micro-organismes.
Utiliser les plantes pour gérer les nématodes
Les plantes peuvent être utilisées de plusieurs façons :
- pour limiter la multiplication des nématodes ;
- pour réduire la population infestante dans le sol ;
- pour agir comme plantes pièges, plantes non hôtes, plantes résistantes ou plantes nématicides.
Statut hôte des plantes
Selon l’espèce de nématode, une plante peut être :
- très bon hôte ;
- hôte ;
- mauvais hôte ;
- non hôte.
Ce statut est essentiel pour raisonner les rotations ou les couverts.
Les plantes pièges
Une plante piège attire le nématode, qui pénètre dans la racine, mais la plante est détruite avant que le nématode n’achève son cycle et ne se reproduise.
Cette stratégie peut être efficace, mais elle est délicate :
- il faut connaître le type de nématode ;
- il faut connaître la durée de son cycle biologique ;
- il faut arracher ou détruire la plante au bon moment.
Si l’intervention est trop tardive, on obtient l’effet inverse de celui recherché, en multipliant le nématode.
L’intervenante insiste sur le fait que le broyage seul est discutable, car de petits fragments racinaires peuvent suffire au nématode pour terminer son cycle. Dans l’idéal, il faudrait enlever réellement le système racinaire.
Les plantes résistantes ou immunes
Elles peuvent être utilisées en culture ou comme porte-greffe. Il ne faut pas les confondre avec les plantes tolérantes.
Une plante tolérante peut supporter le nématode sans dégâts apparents, mais continuer à le multiplier. Cela protège la culture à court terme, sans forcément assainir le sol.
Les plantes nématicides et la biofumigation
Certaines plantes, notamment des Brassicacées, sont utilisées en biofumigation. Elles contiennent des glucosinolates qui, après broyage et enfouissement, sont transformés en composés toxiques pour les nématodes, comme les isothiocyanates.
D’autres plantes nématicides excrètent, via leurs racines, des substances toxiques pour les nématodes. Dans ce cas, leur efficacité dépend de leur présence vivante dans le sol.
Dans tous les cas, il faut rester prudent :
- l’efficacité dépend de l’espèce végétale ;
- elle dépend aussi de l’espèce de nématode ;
- on ne peut pas extrapoler trop facilement les résultats d’un couple plante/nématode à un autre.
Utiliser les micro-organismes
La réduction des populations de nématodes peut aussi mobiliser :
- des bactéries ;
- des champignons.
Leurs mécanismes d’action sont variés :
- parasitisme ;
- prédation ;
- protection indirecte des plantes ;
- amélioration de la santé de la plante.
Certaines bactéries parasitent les œufs ou les juvéniles. D’autres, par un effet de type PGPR/PGPF, améliorent la santé de la plante et sa tolérance, ou modifient les signaux d’interaction entre la plante et les nématodes.
Importance de la biodiversité du sol
Un point essentiel de la présentation est que la gestion des nématodes phytoparasites ne doit pas se raisonner seulement en termes d’élimination, mais en termes de régulation au sein d’un système biologique.
Des expérimentations citées montrent que, dans des sols plus diversifiés biologiquement, les plantes se développent mieux, y compris lorsque des nématodes phytophages sont présents.
L’idée principale est donc la suivante :
- ce n’est pas la seule présence de nématodes phytophages qui est problématique ;
- c’est surtout leur prolifération non régulée dans un système déséquilibré.
La biodiversité du sol joue alors plusieurs rôles :
- compétition pour les ressources et l’habitat ;
- meilleure régulation des populations ;
- meilleure nutrition et meilleure santé de la plante ;
- augmentation de la tolérance des cultures.
La notion de seuil de nuisibilité
La gestion des nématodes phytoparasites repose sur la notion de seuil de nuisibilité.
À mesure que la densité de nématodes augmente, on observe un moment où le rendement ou la biomasse commence à décrocher. Ce point correspond au seuil de nuisibilité.
Ce seuil :
- dépend de l’espèce de nématode ;
- dépend de la culture ;
- varie selon le sol, la température et le contexte pédoclimatique ;
- n’est donc pas extrapolable automatiquement.
L’objectif n’est pas nécessairement de supprimer totalement les nématodes, mais de maintenir leur population sous ce seuil.
Exemple de Heterodera schachtii sur betterave
L’intervenante revient enfin sur le cas de Heterodera schachtii, nématode à kystes majeur en culture de betterave.
Quelques éléments clés :
- c’est un endoparasite sédentaire ;
- les kystes peuvent survivre jusqu’à 12 ans dans le sol ;
- les seuils de nuisibilité rapportés dans la littérature varient fortement, de 65 à 300 selon les contextes ;
- un seul kyste peut contenir 500 à 1 000 œufs.
La simple présence d’un kyste n’est donc pas suffisante pour conclure ; il faut aussi s’intéresser à la viabilité des nématodes qu’il contient et au contexte pédoclimatique.
Rotation et choix des plantes
Pour Heterodera schachtii, comme pour d’autres nématodes, il est indispensable de connaître le statut hôte des plantes utilisées en rotation ou en interculture.
Certaines plantes peuvent être intéressantes comme engrais verts ou plantes de coupure, tandis que d’autres peuvent être de très bons hôtes et entretenir voire aggraver les populations.
L’intervenante cite notamment la nécessité d’être attentif :
- aux espèces utilisées ;
- aux variétés ou cultivars ;
- aux extrapolations trop rapides à partir d’autres nématodes, par exemple Meloidogyne.
Une plante de coupure efficace pour un nématode peut être favorable à un autre. Il faut donc raisonner les rotations à l’échelle du système.
Une approche systémique plutôt qu’une solution unique
La conclusion de la présentation est claire : il n’existe pas une méthode unique permettant de « se débarrasser » des nématodes.
La gestion des nématodes phytoparasites nécessite :
- une approche globale ;
- la prise en compte du système de culture ;
- la diversité végétale ;
- la qualité biologique du sol ;
- la connaissance des espèces présentes ;
- la combinaison de plusieurs leviers.
L’enjeu n’est pas seulement de lutter contre un nématode donné, mais de maintenir un sol biologiquement fonctionnel et équilibré.
Éléments issus des échanges avec la salle
Sur les plantes pièges
À une question sur le moment auquel il faut enlever une plante piège, l’intervenante répond qu’il faut connaître :
- l’espèce de nématode visée ;
- la durée de son cycle ;
- les conditions locales, notamment la température.
Il faut intervenir avant la production de femelles et d’œufs. C’est une technique intéressante, mais délicate à mettre en œuvre car le cycle peut varier selon les conditions.
Sur l’introduction de nématodes libres
À une question sur la possibilité d’élever ou d’introduire des nématodes libres prédateurs pour réguler les phytoparasites, l’intervenante répond que cette stratégie n’est pas réaliste en pratique.
Il faudrait :
- disposer des bons prédateurs ;
- les produire en grande quantité ;
- garantir que les conditions du milieu leur soient favorables.
Il est donc préférable de travailler sur les conditions du sol pour favoriser naturellement leur présence.
Sur les Brassicacées anti-nématodes
Une question évoque le fait que certaines crucifères utilisées contre les nématodes avant betterave réduisent aussi la biodiversité globale des nématodes, y compris les « bons ».
L’intervenante reconnaît que les Brassicacées peuvent avoir un effet global sur l’ensemble de la communauté nématologique. Il faut donc rechercher un équilibre entre :
- l’objectif de réduction du nématode ciblé ;
- les effets éventuels sur les autres compartiments biologiques du sol.
Sur les apports de bois raméal fragmenté
À propos du bois raméal fragmenté (BRF), l’intervenante souligne que l’effet favorable observé peut être indirect :
- développement des champignons ;
- augmentation possible des nématodes fongivores ;
- meilleure minéralisation ;
- amélioration de la santé de la plante.
Elle reste prudente sur une relation trop simple de cause à effet, mais confirme l’intérêt d’étudier ces approches.
Sur la diversité végétale
Une autre réponse insiste sur l’importance d’un système dynamique avec rotations et diversité végétale. Une monoculture favorise l’explosion d’une espèce de nématode. À l’inverse, la diversité des plantes contribue à maintenir les populations à de faibles densités.
Sur la période de prélèvement
Pour un diagnostic biologique global du sol, les périodes les plus favorables au prélèvement sont :
- le printemps ;
- l’automne.
Il vaut mieux éviter les périodes trop sèches ou trop froides.
Pour les nématodes phytoparasites, la stratégie d’échantillonnage dépend de l’objectif :
- recherche de kystes ;
- diagnostic en présence de symptômes ;
- analyse du sol ou des racines.
Sur les pratiques agricoles défavorables
Les pratiques particulièrement défavorables à la vie nématologique sont notamment :
- le tassement du sol ;
- certaines perturbations physiques comme le travail du sol ;
- des déséquilibres liés à la fertilisation.
Le tassement est jugé très néfaste car il réduit les espaces habitables du sol. Le travail du sol peut simplifier la structure du réseau trophique. Quant à la fertilisation minérale, elle peut favoriser de manière transitoire des communautés opportunistes via un effet sur les bactéries et les champignons.
Conclusion
La présentation montre que les nématodes du sol ne peuvent pas être réduits à une image d’ennemis des cultures.
La plupart sont des nématodes libres, utiles au fonctionnement biologique du sol, à la minéralisation et à la nutrition des plantes. Une minorité seulement regroupe les nématodes phytoparasites, dont l’impact dépend de leur densité, du contexte et de l’équilibre biologique du sol.
La question amis ou ennemis ? appelle donc une réponse nuancée : les nématodes sont à la fois des indicateurs, des acteurs essentiels de la vie du sol, et parfois des bioagresseurs. Tout l’enjeu est de comprendre leur diversité, leur fonctionnement et la manière dont les pratiques agricoles influencent leur équilibre.
