Olivier Husson 2016 - 3/10
- Le fonctionnement des plantes sur le plan bio-électronique
Comment fonctionne réellement la plante au niveau redox ?
On aborde ici le fonctionnement réel de la plante au niveau redox. Selon Olivier Husson, il s’agit de connaissances très récentes, avec certains éléments compris seulement depuis peu de temps.
Son travail ne porte pas directement sur la physiologie fine au niveau des microélectrodes dans les thylakoïdes ou dans les mitochondries, même s’il utilise les informations issues de ces domaines. L’approche développée consiste plutôt à mesurer de manière assez simple le niveau moyen redox et le pH de la plante.
La méthode sera détaillée plus tard, mais l’idée importante est que les résultats obtenus sont répétables, ce qui montre que la mesure est correcte.
Une méthode de mesure inspirée de Jaroslav Benada
La méthode utilisée a été inspirée par les travaux de Jaroslav Benada, un chercheur tchèque qu’Olivier Husson a rencontré un peu par hasard. Dans son laboratoire, ils travaillaient depuis 1962 sur les maladies fongiques du blé et de la pomme de terre en fonction du redox.
Olivier Husson explique qu’il lisait ses articles sans bien comprendre la méthode utilisée, notamment parce qu’il travaillait avec des électrodes combinées qui ne fonctionnaient pas correctement dans ce contexte. Lors d’un congrès en Autriche, il est allé lui rendre visite, et cette rencontre a ensuite conduit à plusieurs publications communes sur les mesures.
La différence fondamentale avec d’autres approches est ici la suivante : on mesure directement sur la plante. Ce n’est pas le cas, par exemple, en bioélectronique de Vincent, où les tissus sont écrasés en macération. Or, dès que l’on broie ou que l’on expose un échantillon à l’air, l’oxygène modifie déjà le système. La méthode a donc été complètement modifiée pour mesurer au plus près de l’état réel de la plante.
Ce qui est mesuré sur la plante
La méthode permet de mesurer :
- le niveau redox moyen de la feuille ;
- le pH du jus de feuille ;
- le degré Brix.
La mesure sur la feuille se fait avec trois pointes de platine insérées dans la plante, avec une électrode de référence placée à côté sur papier. La valeur descend, atteint un plateau, puis remonte ; c’est la valeur basse qui est retenue.
Ensuite, la feuille est broyée, on récupère une goutte, et on mesure directement le pH avec un pH-mètre équipé d’une petite cellule adaptée.
Le Brix est également mesuré. Olivier Husson indique avoir trouvé des publications montrant une très bonne relation entre le Brix et la conductivité électrique. Il n’est donc pas nécessaire de mesurer les deux : le Brix suffit comme indicateur. L’index Brix représente en gros le niveau de sucres dans la plante, et il est bien corrélé à la conductivité électrique.
Mise au point de la mesure
Les questions importantes n’étaient pas seulement comment mesurer, mais aussi :
- où mesurer ;
- quand mesurer.
Il a fallu beaucoup de travail pour mettre ces points au clair.
Un exemple est donné avec un type de pH-mètre relativement coûteux, utilisant une sonde « stick ». Sur du jus de Mucuna, des mesures ont montré un pH de 4,5. Ce jus est rouge, ce qui a conduit à des observations nouvelles : il y a là des phénomènes encore mal compris, mais qui montrent que dès qu’on commence à mesurer ce genre de paramètres, on découvre des choses intéressantes.
Une grande quantité de mesures
Les mesures ont été réalisées en grand nombre. Olivier Husson indique notamment avoir deux équipes, en Côte d’Ivoire et au Bénin, qui font ces mesures.
Chaque essai a été répété quatre fois, et les séries elles-mêmes ont été répétées trois à quatre fois selon les saisons, afin de vérifier la reproductibilité. L’objectif est de disposer de résultats suffisamment solides pour publication.
Variations journalières du redox dans la plante
Des mesures ont été faites sur trois variétés, de 6 heures du matin à 18 heures, donc avant le lever du soleil jusqu’au coucher du soleil, à peu près toutes les demi-heures.
Le principal résultat est qu’à la fin de la nuit, lorsqu’il n’y a pas eu de photosynthèse, le redox de la plante est maximal. Cela signifie que la plante sort de la nuit dans un état plus oxydé. Olivier Husson fait remarquer au passage que c’est aussi à ce moment-là que les champignons attaquent.
Ensuite, avec la lumière, le niveau redox chute puis se stabilise plus ou moins au cours de la journée.
On observe aussi des différences entre variétés. Par exemple, une variété verte est nettement plus basse qu’une variété rouge. Ces différences pourraient être reliées à la résistance aux maladies, et il est suggéré que cela correspond effectivement à des niveaux de résistance différents.
La photosynthèse est déterminante
Les corrélations observées entre la lumière et le niveau redox montrent que la photosynthèse joue un rôle déterminant dans l’état redox de la plante.
En résumé :
- plus la photosynthèse fonctionne, plus la plante est réduite ;
- tout ce qui fait baisser la photosynthèse conduit à une oxydation de la plante.
C’est un point central de l’interprétation proposée.
Variations de pH selon les variétés
Sur le pH, certaines variétés sont peu tamponnées et présentent de fortes variations, tandis que d’autres sont nettement plus stables.
Lorsque le redox est corrigé par le pH, les différences entre variétés apparaissent encore plus nettement. La dynamique journalière reste la même : une forte chute, puis une stabilisation.
Olivier Husson rappelle également que les représentations en Eh, en pE + pH, ou en rH2 sont des manières différentes de présenter la même information, à une transformation d’échelle près. Il insiste sur le fait que l’on retrouve les mêmes graphes et les mêmes tendances.
Pourquoi il ne faut pas mesurer le matin
Sur la journée, les régressions entre les paramètres sont bonnes, avec des coefficients de détermination de l’ordre de 0,60 à 0,70.
Cela conduit à une conséquence pratique importante : si l’on mesure la plante le matin, on mesure surtout l’heure de la mesure plutôt que le niveau redox propre à la plante, car les valeurs sont alors en train de chuter rapidement.
La fenêtre de mesure recommandée est donc entre 11 h et 16 h. Dans ces conditions, les valeurs sont plus stables et comparables.
La photosynthèse provoque réduction et acidification
En combinant pH et Eh sur le diagramme approprié, Olivier Husson conclut que la photosynthèse provoque au cours de la journée :
- une réduction ;
- une acidification.
Il insiste sur ce point : la réduction est forte, et l’acidification l’accompagne.
Les résultats observés sur les variétés et sur leurs comportements face aux maladies semblent cohérents avec les hypothèses de la bioélectronique.
Espèces étudiées
Les observations portent surtout sur le riz, car Olivier Husson travaille à AfricaRice. Mais des mesures ont aussi été réalisées sur :
- du blé ;
- du maïs ;
- du chou ;
- des plantes de couverture comme Mucuna, Stylosanthes, Brachiaria ruziziensis (évoqué à travers les rapports C/N élevés ou faibles), le niébé ;
- le colza.
Sur chou, une observation intéressante est faite : les feuilles internes ont un redox plus bas que les vieilles feuilles extérieures. On pourrait penser que la photosynthèse y est moins efficace à cause du manque de lumière, mais il est suggéré qu’il pourrait y avoir un rôle de la translocation. Cela reste à étudier.
Différences entre espèces
Les premières mesures sur différentes espèces montrent des écarts assez importants, de l’ordre de 100 mV.
Le Mucuna, avec sa sève rouge, se place dans une zone particulière. Le Stylosanthes apparaît assez oxydé, ce qui surprend.
Une tendance semble se dessiner : les espèces à rapport C/N élevé auraient des redox plus bas, alors que celles à rapport C/N plus faible auraient des redox plus élevés. Ce point est encore en cours de vérification.
Le colza serait nettement plus réduit que d’autres espèces. Olivier Husson propose l’hypothèse que ces différences de niveau redox entre espèces pourraient expliquer en partie pourquoi certaines maladies passent ou non d’une espèce à une autre.
Il rappelle aussi que le potentiel neutre se situe autour de 400 mV, alors que les plantes sont toujours en dessous, donc dans un état réduit. C’est normal, puisqu’elles sont des « panneaux solaires » qui apportent de l’énergie au sol. Si elles étaient autour du neutre, cela signifierait qu’elles n’apporteraient plus cette énergie.
Effet de l’ombre et du stress hydrique
Des essais ont été réalisés sur deux variétés de riz :
- Azucena, variété de riz pluvial ;
- IR64, variété de riz irrigué.
En conditions normales, la variété irriguée présente un redox plus bas que la variété pluviale.
Mais lorsqu’on met les plantes à l’ombre, donc lorsqu’on baisse la photosynthèse, les redox montent pour les deux variétés et les différences entre elles disparaissent. Le même phénomène est observé lorsque l’on met les plantes au sec.
La conclusion est claire : tout stress qui fait baisser la photosynthèse fait monter le redox, et tend à effacer les différences entre variétés.
Gradients dans la feuille
Il a ensuite fallu étudier les gradients à l’intérieur de la plante.
Sur le riz, on observe que :
- à la base de la feuille, le pH est élevé et le redox élevé ;
- au milieu, les valeurs sont intermédiaires ;
- à la pointe, le pH est bas et le redox est bas.
Autrement dit, la pointe de la feuille est plus réduite et plus acide que la base.
L’hypothèse proposée est liée à l’inclinaison de la feuille : la pointe reçoit davantage de lumière et photosynthétise plus, tandis que la base reçoit moins de lumière.
Gradients dans la plante entière
Les gradients sont encore plus marqués lorsqu’on regarde les différentes feuilles d’un plant de riz.
Sur chaque talle, on observe que :
- la première feuille, tout juste sortie, a un redox assez élevé, car la photosynthèse n’est pas encore pleinement active ;
- les deuxième et troisième feuilles présentent les redox les plus bas ;
- ensuite, en descendant vers les feuilles plus âgées, le redox remonte.
Le pH, lui, diminue fortement avec le vieillissement des feuilles. Sur des plantes de 50 jours, on perd environ 0,7 unité de pH entre les feuilles les plus jeunes pleinement actives et les plus âgées. Dans certains cas, la différence approche même une unité pH entre le haut et le bas de la plante.
Cela a conduit à définir une règle de mesure : il faut mesurer le tiers médian de la plus jeune feuille en pleine photosynthèse. Sans cela, si l’on prend une feuille au hasard, les gradients internes de la plante rendent les comparaisons impossibles.
Comme la mesure est destructive, cela oblige à travailler sur de nombreuses plantes conduites dans les mêmes conditions, avec un pot par plante, afin de pouvoir prélever à chaque fois la feuille au bon endroit.
Répétition des gradients à différents âges
Les mêmes gradients ont été retrouvés sur des plantes de 70 jours, puis à nouveau dans d’autres séries réalisées à d’autres périodes de l’année, y compris après apport d’engrais.
Les niveaux absolus changent avec l’âge de la plante, mais le motif général se répète :
- le redox monte avec le vieillissement ;
- le pH baisse ;
- le gradient dans la plante reste présent.
Ces répétitions sont considérées comme un argument fort en faveur de la validité de la méthode.
Mesures au champ sur maïs
Des mesures de terrain ont aussi été faites sur maïs. On retrouve globalement les mêmes gradients que sur riz, même s’ils sont un peu moins réguliers et plus bruités, sans doute à cause de l’hétérogénéité des conditions lumineuses d’un plant à l’autre.
Influence des gradients de sol sur les gradients de plante
Olivier Husson mentionne une hypothèse rapportée par Philippe Lécène, selon laquelle une inversion des gradients dans le sol inverserait les gradients dans la plante.
Les essais réalisés jusqu’ici ne confirment pas cette idée. Des pots ont été préparés avec du compost en haut et du sable en bas, puis avec la disposition inverse, afin de modifier les gradients de redox et de pH dans le sol. Malgré cela, les gradients dans la plante restent orientés dans le même sens.
Ces résultats ne reposent encore que sur un seul essai, répété actuellement. Les pots étaient placés directement sur le sol, percés en dessous, donc en contact avec la terre.
De nouveaux essais sont aussi en cours, avec modification artificielle des gradients par application d’un courant électrique au travers du sol.
Vieillissement de la plante : acidification et oxydation
Le vieillissement de la plante apparaît clairement comme un processus d’acidification et d’oxydation.
Deux méthodes ont été utilisées :
- semer des pots tous les dix jours et tout mesurer le même jour ;
- semer tous les pots le même jour et mesurer tous les dix jours.
Cela permet de limiter soit les effets d’âge, soit les effets de saison.
Dans les essais présentés, on utilise le même sol avec apport d’engrais pour éviter les carences. Deux conditions sont comparées :
- un pot drainé, très humide mais non submergé, qui donne un sol plus oxydé et plus acide ;
- un pot fermé en dessous et submergé, qui crée une asphyxie et un sol plus réduit.
Sur les deux types de sols, les plantes acidifient et s’oxydent en vieillissant. Mais sur le sol moins acide et moins oxydé, l’évolution est plus lente.
Le contraste est très fort dans le sol lui-même, de l’ordre de plusieurs centaines de millivolts, mais la plante amortit cette différence : elle ne reproduit pas directement toute l’ampleur de l’écart.
Effet du redox du sol sur le redox de la plante
Le redox du sol a donc un effet sur celui de la plante.
Dans les milieux plus réduits, les plantes s’oxydent moins vite avec le temps. Comme le vieillissement correspond à une oxydation, cela aide à comprendre pourquoi, en semis direct, on observe souvent un cycle plus long et un démarrage plus lent : le milieu plus réduit ralentit en quelque sorte cette évolution.
Le Brix et la conductivité électrique
Sur les plantes suivies, le Brix ne montre pas pour l’instant de différences très marquées entre les traitements.
L’intérêt du Brix tient surtout à sa relation avec la conductivité électrique. Une publication sur des jus d’orange montre que, pour différents niveaux de Brix, la conductivité varie de façon très corrélée. La conductivité dépend aussi fortement de la température, mais ce que retient Olivier Husson est surtout que le Brix constitue un bon indicateur de cette dimension électrique.
Effet du redox sur la croissance
Dans les essais sur riz pluvial, les différences de croissance observées entre les traitements semblent liées essentiellement au redox.
Bien que la variété utilisée soit supposée mieux pousser en pluvial qu’en irrigué, elle pousse ici mieux sur le milieu réduit que sur le milieu oxydé. L’explication proposée est que le sol sableux de départ, trop oxydé, oblige la plante à dépenser beaucoup d’énergie pour corriger son milieu, ce qui limite sa croissance.
Les écarts de biomasse sont importants, de l’ordre du simple au double, alors que les autres facteurs sont maintenus constants :
- pas de stress hydrique ;
- même lumière ;
- même volume de sol.
Existence d’un optimum redox pour la croissance
Selon Olivier Husson, il existe probablement un optimum de croissance en fonction du couple pH-redox.
Si le milieu est trop réduit, certaines plantes poussent mal, notamment les plantes pluviales. Si le milieu est trop oxydé, la production chute aussi.
La position de cet optimum dépendra probablement des espèces. Pour le riz, la gamme de tolérance semble large, alors que pour d’autres plantes, elle pourrait être plus resserrée.
Une très ancienne étude datant de 1939 avait déjà essayé d’évaluer la croissance des plantes selon le redox du sol, en utilisant de l’hydroquinone pour modifier le potentiel. Mais les niveaux testés n’étaient pas bien positionnés, ce qui a conduit à manquer l’optimum. Olivier Husson y voit un exemple de la facilité avec laquelle on peut passer à côté d’un phénomène si l’on ne comprend pas les processus.
Un problème d’interprétation au champ : le ralentissement du cycle en conditions sèches
Un autre problème découvert au champ concerne les années très sèches, notamment en Côte d’Ivoire.
Quand il fait très sec, le riz ralentit, ferme son fonctionnement, se met en quelque sorte en pause, et attend le retour de l’eau. S’il n’y a pas d’eau, il finit par mourir ; sinon, son cycle est fortement rallongé.
Cela a une conséquence méthodologique majeure : si l’on mesure toutes les plantes au même stade apparent, par exemple à la floraison, on peut se tromper complètement dans l’interprétation. Une plante en bonnes conditions peut alors sembler plus oxydée qu’une plante en mauvaises conditions, simplement parce que son cycle a davantage avancé.
Il faut donc comparer les plantes à des stades physiologiques réellement équivalents, et non seulement à des dates de calendrier ou à des stades apparents décalés.
Olivier Husson en tire une conséquence pratique importante : ces mesures ne permettront pas, du moins pas pour l’instant, un pilotage quotidien très fin des cultures du type « aujourd’hui la plante est trop oxydée, je vais corriger immédiatement ». En revanche, elles permettent déjà de comprendre les grandes tendances de fonctionnement.
Mesures au champ sur topo-séquence
Des essais ont été conduits en Côte d’Ivoire sur une parcelle défrichée depuis deux ans, disposée en grande topo-séquence.
Olivier Husson explique qu’il travaille à l’inverse des approches expérimentales classiques : au lieu de chercher à homogénéiser les conditions pour supprimer la variabilité, il exploite la variabilité de la topo-séquence pour comprendre les processus.
Sur ces longues parcelles, les sols changent fortement selon la position :
- sable en haut ;
- argile plus bas ;
- remontées d’eau au milieu ;
- fortes variations de redox.
Les mesures sur les plantes montrent à nouveau, au champ, les mêmes grandes tendances :
- le pH baisse avec l’âge ;
- le redox monte ;
- le paramètre combiné pE + pH augmente globalement.
Ces résultats doivent faire l’objet de publications.
Synthèse
La synthèse proposée par Olivier Husson est la suivante :
- le fonctionnement de la plante est contrôlé avant tout par des signaux redox ;
- le niveau redox de la plante dépend du niveau redox du sol, mais surtout de la photosynthèse ;
- tout ce qui fait baisser la photosynthèse fait monter le redox de la plante ;
- le niveau redox de la plante dépend de l’organe considéré, de sa position dans la plante, de l’âge de la plante, ainsi que du génotype, donc de l’espèce et de la variété ;
- le vieillissement correspond à une acidification et une oxydation.
Olivier Husson conclut qu’un premier grand ensemble de résultats est désormais acquis, même s’il reste beaucoup de choses à digérer et à approfondir.
