Lupin jaune

La famille des légumineuses se caractérise par la capacité à fixer l’azote de l’air. Cette fixation est due à la présence de bactéries du genre Rhizobium leguminosarum présentes dans les nodosités des racines. Les nodosités sont ainsi le lieu d’une activité symbiotique : la plante fournit les substances carbonées aux bactéries, et les bactéries fournissent à la plante les substances azotées synthétisées à partir de l’azote atmosphérique.

Description

Les Légumineuses (Leguminosae) ou "Papilionacées" (Papilionaceae) ou Fabaceae, sont une famille de plantes dicotylédones de l'ordre des Fabales. C'est l'une des plus importantes familles de plantes à fleurs, elle compte environ 765 genres regroupant plus de 19 500 espèces. Elles constituent une source de protéines végétales très appréciable pour l'alimentation humaine. Schématiquement, le terme Légumineuses désigne des plantes dont le fruit est une gousse (legumen désignant en latin les légumes, c'est-à-dire les végétaux dont les fruits sont des gousses) et Papilionacées des légumineuses à fleurs irrégulières comportant cinq pétales inégaux ayant quelque ressemblance avec un papillon en position de vol.

Les Fabacées, au sens large, sont des plantes herbacées, des arbustes, des arbres ou des lianes. C'est une famille à répartition cosmopolite, présente dans tous les continents (à l'exception de l'Antarctique), des zones froides aux zones tropicales. La fonction chlorophyllienne est parfois transférée aux tiges.

De nombreuses espèces, principalement chez les Faboideae et Mimosoideae ont la particularité de puiser l’azote à la fois dans le sol et l’air. Elles se caractérisent par une activité symbiotique de fixation de l’azote atmosphérique grâce aux bactéries présentes dans leurs nodosités. L'agriculture exploite cette particularité naturelle en alternant la culture de Faboideae avec celle d'autres végétaux cultivés bénéficiant de cet apport.

Plusieurs légumineuses sont d'importantes plantes cultivées parmi lesquelles le soja, les haricots, les pois, le pois chiche, l'arachide, la lentille cultivée, la luzerne cultivée, différents trèfles, les fèves, le caroubier, la réglisse, etc. Comme les céréales, certains fruits et des légumes-racines tropicaux, un certain nombre de légumineuses sont des aliments de base pour l'homme depuis des millénaires et sont intimement liés à l'évolution humaine. Les graines appelées légumes secs de certaines espèces telles que les gesses, les fèves, les lentilles et les pois font partie des premières espèces cultivées par l'homme dans le Croissant fertile, dès le Néolithique, pour son alimentation.

Classification

Selon les classifications, la composition de cette famille varie :

• Le nom Fabacées au sens limité : est adopté en classification classique de Cronquist (1981). Ce groupe est nommé Fabaceae (stricto sensu) ou Papilionaceae. Cette famille comprend 12 000 espèces réparties en plus de 400 genres. (En classification phylogénétique, ce groupe des plantes serait la sous-famille Faboideae.)
• Le nom Fabacées au sens large : est adopté en classification phylogénétique APG II (2003). Ce groupe est nommé Fabaceae (lato sensu) ou Leguminosae. Cette famille comprend 18 000 espèces réparties dans trois sous-familles (en classification classique, ce groupe des plantes serait l'ordre des Fabales avec trois familles).

Les trois sous-familles reconnues classiquement sont les suivantes :

• Mimosoideae, aux fleurs régulières (actinomorphes)
• Caesalpinioideae, aux fleurs pseudo-papilionacées (généralement zygomorphes)
• Faboideae ou Papilionoideae, aux fleurs typiques en « papillon » (zygomorphes)

Caractéristiques botaniques

Appareil végétatif

Évolution des feuilles chez les Fabaceae.

• Au niveau de l'appareil végétatif, les Fabaceae sont représentées par des plantes à port très variable, herbacées annuelles ou vivaces, dressées, lianes ou plantes volubiles, arbustes et même arbres. Les plantes ligneuses (arbres, arbrisseaux), ordinairement regroupées dans les Caesalpinioideae et les Mimosoideae, se trouvent préférentiellement dans les régions chaudes (tropicales ou méditerranéennes). Les herbacées, représentées généralement par les Faboideae, prédominent plutôt dans les régions tempérée. Les lianes volubiles (Phaseolus, Physostigma) peuvent s'enrouler par des vrilles.

• L'évolution foliaire conduit à des feuilles réduites. Cette réduction peut être telle que les fonctions photosynthétisques sont transférées aux tiges ou aux pétioles transformés en phyllodes. Les Fabacées ont typiquement un pulvinus à la base des pétioles impliqués dans le mouvement de repli des feuilles ou folioles répondant à l'alternance du jour et de la nuit ou à une stimulation tactile.

• On observe normalement la présence de nodules racinaires (plus rarement caulinaires) fixateurs de l’azote atmosphérique sur les racines chez les Papilionoideae et les Mimosoideae, alors qu'ils sont absents chez la plupart des Caesalpinioideae. Ces nodosités présentes chez 88 % des Légumineuses sont le résultat d'une symbiose entre des bactéries fixatrices d'azote, essentiellement les rhizobiums, et ces différentes espèces de légumineuses. Cette caractéristique biologique correspond à une particularité métabolique des Fabacées, la présence d'une hémoprotéine fixatrice de dioxygène, la léghémoglobine (ou LegHb), très proche de l’hémoglobine. Cette protéine permet de fixer l'oxygène pour former un milieu anaérobie favorable à la fixation du N2 par le rhizobium. Le système racinaire est généralement pivotant, permettant une association fréquente des Légumineuses aux Graminées dotées d'un système racinaire fasciculé. Ce système permet une meilleure exploration du sol grâce à la racine pivotante qui pompe l'eau à de grandes profondeurs et aux nombreuses racines secondaires (ces racines et radicelles se déploient à quelques centimètres de la surface du sol, mais à plusieurs mètres de la plante) et contrebalancent le phénomène de feutrage (les racines superficielles des Graminées s'entremêlent et finissent par former à la surface du sol un tapis serré appelé « feutre »).

Comment favoriser la mise en place des nodosités, et le fonctionnement du rhizobium ?^[1]

La mise en place des nodosités démarre dès les premières feuilles. Les nodosités ont besoin d’air et d’oxygène pour bien fonctionner. Il faut donc éviter les sols tassés, les sols hydromorphes, les excès d’eau. Les légumineuses utilisent préférentiellement les nitrates présents dans le sol. Leur disponibilité ou l’apport d’azote (minéral ou par les engrais organiques) provoque une diminution du nombre de nodules et donc une baisse de l’activité symbiotique de fixation d’azote atmosphérique.

Au niveau mondial, on estime à 100 millions de tonnes par an la masse d’azote atmosphérique fixée par les légumineuses, ce qui est comparable à la production d’azote par l’industrie chimique.

Appareil reproducteur

• Les fleurs sont groupées en inflorescences de formes variées : grappe souvent allongée, épi, glomérule sphérique ou cylindrique parfois pendant. L'inflorescence peut être réduite à une seule fleur ou regrouper et condenser les fleurs pour former un pseudanthe, structure mimant une fleur unique.

Diagramme floral des Fabaceae.

• Les fleurs hermaphrodites, encore régulières chez les Mimosoideae, deviennent très spécifiques chez les autres sous-familles et marquées par une forte zygomorphie. La pollinisation est entomophile, très rarement anémophile, les fleurs pouvant également se féconder par autopollinisation.

gousses de différentes espèces de fabacées tropicales

• L'androcée généralement diplostémone est formé de 10 étamines libres ou soudés. Les deux cycles d'étamines sont à anthères basifixes, introrses, à déhiscence longitudinale.

• Le gynécée monocarpellé forme un ovaire supère à placentation marginale (contenant deux à plusieurs ovules, bitégumentés, avec peu ou pas d’albumen), surmonté par un style allongé de forme variable. Un anneau nectarifère est souvent présent autour de l'ovaire, assurant une pollinisation entomophile.

• Le fruit est typiquement une gousse multiséminée mais il existe de nombreuses modifications morphologiques. La dissémination est également variée : autochorie de la glycine, zoochorie (notamment ornithochorie par les oiseaux, chiroptérochorie par les chauve-souris).

Les légumineuses et ses métabolites

Les Fabaceae produisent de nombreux métabolites secondaires qui jouent un rôle soit pour lutter contre les animaux herbivores ou phytophages et les micro-organismes, soit pour attirer les animaux pollinisateurs et disperseurs de fruits et graines. Certains métabolites secondaires (flavonoïdes, triterpènes, pinitol) ont une très large distribution et sont présents dans la quasi-totalité des tribus, tandis que d'autres ne sont présents que dans un faible nombre de taxons. Beaucoup d'espèces ayant la capacité de fixer l'azote atmosphériques, la famille des légumineuses produit davantage de métabolites secondaires contenant de l'azote que d'autres familles de plantes.

• Les composés azotés comprennent :
  • des alcaloïdes et amines (quinolizidine, pyrrolizidine, indolizidine, pipéridine, pyridine, pyrrolidine, indole simple, érythrine, isoquinoléine simple et alcaloïdes d'imidazole, polyamines, phényléthylamine, tyramine et dérivés de tryptamine)
  • des acides aminés non protéinogènes (canavanine, albiziine, carboxyéthylcystéine, willardiine, homoarginine, mimosine)
  • des glucosides cyanogènes (prunasine, linamarine, lotaustraline, proacacipétaline)
  • des peptides (lectines, inhibiteurs de la trypsine, peptides antimicrobiens, cyclotides)

• Les métabolites secondaires sans azote comprennent :
  • des composés phénoliques (phénylpropanoïdes, flavonoïdes, isoflavones, catéchines, anthocyanines, tanins, lignanes, coumarines et furanocoumarines)
  • des polycétides (anthraquinones)
  • des terpénoïdes (notamment des triterpénoïdes, des saponines stéroïdiennes et des tétrapeptides)

Intérêts

Intérêt dans l'alimentation

• Haute teneur en protéines et en acides aminés essentiels (souffrant d'un déficit général en acides aminés soufrés, elles ont une teneur très intéressante en lysine alors que les protéines de céréales sont pauvres en lysine).
• Riches en minéraux (fer, calcium, zinc, cuivre, manganèse) et en fibres.
• Riches en protéines végétales dites « incomplètes », les céréales et les légumineuses s'associent pour apporter des protéines complètes comparables à celles de la viande, du poisson ou des œufs, l'apport recommandé étant de 2⁄3 de légumineuses et 1⁄3 de céréales.

Intérêt dans l'alimentation animale

• Le soja est l'une des principales sources de protéines en alimentation animale. Le pois protéagineux et la féverolle sont cultivés dans ce but. Différentes espèces comme la luzerne, les trèfles, le sainfoin, le lotier… jouent un rôle essentiel dans la valeur des prairies.

Intérêt dans l'alimentation humaine

• Les légumineuses fournissent des protéines très bon marché, et en particulier de la lysine. En les combinant à d'autres protéines végétales comme celles des céréales, on obtient une source équilibrée de protéines.

De nombreuses espèces de légumineuses consommées par l'homme contiennent des substances assez toxiques si elles sont consommées en quantités abondantes. La gesse et certains pois du genre Lathyrus provoquent le lathyrisme, la fève le favisme, certains lupins et différentes autres espèces consommées en Afrique nécessitent des précautions. Un trempage dans l'eau pendant une assez longue période atténue souvent ces propriétés néfastes.

Intérêt environnemental

• Les légumineuses sont, d'une manière générale, des plantes « pionnières » et jouent de ce fait un rôle important dans la végétalisation des sols. Leur capacité à fixer l'azote atmosphérique leur permet de se développer les premières dans des sols pauvres. Elles facilitent par la suite le développement d'autres espèces. Cette caractéristique de fixation de l'azote contribue à la réduction du besoin d'engrais à base d'azote synthétique et des émissions de gaz à effet de serre.

Au niveau mondial, on estime à 100 millions de tonnes par an la masse d’azote atmosphérique fixée par les légumineuses, ce qui est

comparable à la production d’azote par l’industrie chimique.

• Beaucoup d'espèces de cette famille sont utiles pour les pollinisateurs. Qu'elles soient prairiales ou arbustives, nombre d'entre elles sont très favorables aux abeilles.

• Quand elles sont introduites dans l'alimentation animale, elles contribuent à améliorer le taux de conversion des aliments en réduisant, au même moment, les émissions de gaz à effet de serre.

Intérêt agronomique

Les légumineuses présentent de nombreux avantages quand elles sont utilisées comme couvert végétal d'inter-culture :

• elles restituent de l’azote dans le sol favorable à la culture suivante
• elles possèdent des racines pivotantes (féverole) permettant de structurer le sol et de réduire les problèmes de battance sur sol limoneux
• semées denses elles peuvent être très couvrantes et étouffer les adventices potentiellement présentes, en particulier les dicotylédones d’hiver comme les mourons. Vous pouvez consulter le retour d'expérience de Jean-Michel Bardou sur ce sujet
• elles sont facilement destructibles mécaniquement

Importance économique

Cette famille de plantes se présente au deuxième rang de production mondial, derrière les céréales, pour l’alimentation humaine. En 2014 selon la FAO, plus de 300 millions de tonnes de légumineuses (soja, arachide, haricots, pois, fèves et lentilles) sont produites dans le monde (dont les deux-tiers pour le soja) sur une surface de 190 million ha (soit 13 % des surfaces cultivées, contre 70 % pour les céréales). 670 des 750 genres et 18 000 des 19 000 espèces de la famille des légumineuses ont un rôle important en tant que grains, pâturages et en agroforesterie. La complémentarité nutritionnelle entre les familles des céréales et des légumineuses pourrait expliquer que dans de nombreux foyers de domestication, elles aient été domestiquées ensemble.

Elle est tout d'abord une source essentielle de protéines végétales pour l'alimentation humaine ou animale. Elle fournit également des matières grasses (huile de soja et d'arachide), du bois (nombreuses espèces exotiques et précieuses comme le palissandre), et sert à bien d'autres usages.

Comme ces plantes ne demandent pas d'engrais azotés, du fait de leur capacité à fixer l'azote atmosphérique grâce aux bactéries symbiotiques du genre rhizobiums présentes dans leurs racines, elles tiennent une place particulière dans les rotations culturales.

La famille des Fabacées comprend de nombreuses plantes cultivées d'intérêt économique : l'arachide, le fenugrec, la fève, la féverole, les gesses, les haricots, le haricot mungo (pousses de soja germé), les lentilles, les lotiers, les lupins, les luzernes, le palissandre, les pois, le pois chiche, la réglisse, le rooibos, le sainfoin, le soja, les trèfles, les vesces…

Une multitude de plantes herbacées ou ligneuses de cette famille présentent un intérêt ornemental, comme la glycine, les lupins, les mimosas, les pois de senteur, etc.

Différentes plantes de cette famille fournissent aussi des substances diverses pour tanner des cuirs, fabriquer des colles, soigner les fièvres…

Annexes

Cultures évoquées

Sources

Page Wikipedia sur les légumineuses