Léonardo CASIERI - La Mycorhization - Réflexions - 3/5
3/5 - Léonardo CASIERI - La Mycorhization - Réflexions sur les Conséquences Nocives de l'Agriculture Conventionnelle
Aujourd'hui, troisième partie d'un second volet d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo Casieri. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !
- La Mycorhization - Les Mycorhizes - 1/10 (17 min)
- La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10 (12 min)
- La Mycorhization - L'Endomycorhize à arbuscule - 3/10 (30 min)
- La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10 (19 min)
- La Mycorhization - De la Protection - 5/10 (20 min)
- La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10 (25 min)
- La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10 (32 min)
- La Mycorhization - Applications - 8/10 (23 min)
- La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10 (28 min)
- La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10 (31 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt - 1/4 (34 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4 (20 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie (suite) - 3/4 (25 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Laboratoire - 4/4 (11 min)
- La Mycorhization - Introduction - 1/5 (25 min)
- La Mycorhization - Importance de la Diversité Biologique - 2/5 (25 min)
- La Mycorhization - Réflexions - 3/5 (29 min)
- La Mycorhization - Avantages - 4/5 (36 min)
- La Mycorhization - Cas d'Etudes - 5/5 (25 min)
Concepts de l’agriculture de conservation et systèmes durables
Dans les concepts de l’agriculture de conservation, certaines études ont essayé d’améliorer et d’évaluer les apports possibles de ces approches. Léonardo Casieri cite notamment des travaux du laboratoire des symbioses tropicales et méditerranéennes, publiés autour de 2015, qui cherchaient à modéliser des concepts applicables à des systèmes durables d’utilisation des terres.
L’idée de départ est que les systèmes naturels, non perturbés par l’homme, présentent plusieurs caractéristiques majeures :
- un maintien de la productivité ;
- une forte capacité de résilience ;
- une grande stabilité.
Pour essayer d’introduire certaines de ces propriétés dans les systèmes cultivés, ces travaux proposent de s’appuyer sur les processus de facilitation entre plantes. Le concept de facilitation repose sur l’idée que les espèces végétales modifient leur environnement, et que cette modification peut bénéficier à d’autres plantes, notamment à leur propre descendance.
Les mécanismes évoqués sont en général :
- l’accumulation de nutriments ;
- la protection contre des stress d’origine abiotique ;
- un meilleur contrôle de certaines conditions du milieu.
Même si ces concepts sont parfois présentés de manière théorique, leur adoption renvoie en réalité à des pratiques anciennes, déjà présentes dans les systèmes agricoles traditionnels, notamment à travers les cultures mixtes associant différentes espèces au même endroit.
Monoculture, rotations et polycultures
Ces réflexions sur la facilitation s’inscrivent dans une opposition avec les systèmes intensifiés qui ont longtemps privilégié la monoculture. À l’inverse, les formes de polyculture permettent d’introduire des interactions biologiques entre espèces.
Léonardo Casieri distingue plusieurs grands cas :
- la polyculture à rotation multiple, avec alternance d’espèces annuelles différentes ;
- les cultures multiples séquentielles ;
- les cultures multiples simultanées.
Dans ces ensembles, on retrouve aussi des pratiques comme les cultures intermédiaires pièges à nitrates (CIPAN), qui peuvent être rattachées aux systèmes de cultures multiples séquentielles.
Après les premières études conceptuelles, d’autres équipes ont repris ces idées pour tenter d’évaluer plus concrètement les avantages de la polyculture. Un point important souligné dans l’intervention est que ces avantages sont intuitivement perceptibles, mais restent difficiles à quantifier. Il est relativement simple d’observer les effets négatifs de certaines conduites culturales sur une monoculture ; en revanche, mesurer précisément le bénéfice d’une polyculture par rapport à une monoculture est plus complexe.
Évaluation des avantages de la polyculture
Des groupes de recherche, dont un institut nommé Silva associé à une ferme biologique aux Pays-Bas, ont essayé d’évaluer les bénéfices de la polyculture, à la fois dans des systèmes séquentiels et simultanés.
Les exemples évoqués portent notamment sur :
- différents types de laitues ;
- l’occupation plus poussée de l’espace ;
- l’utilisation verticale de l’espace.
Ces études semblent montrer des avantages, en particulier sur la biodiversité du sol. En revanche, Léonardo Casieri souligne que les conclusions ne sont pas toujours totalement définitives ou suffisamment fortes pour démontrer à elles seules l’intérêt général de toutes les associations de cultures.
En pratique, les combinaisons les plus fréquentes restent celles déjà bien connues :
- légumineuses et céréales ;
- cultures conduites ensemble ou successivement.
CIPAN et association de plantes
L’intervention revient ensuite sur les CIPAN, c’est-à-dire les cultures intermédiaires pièges à nitrates. Leur fonction principale est de capter l’azote soluble présent dans le sol afin d’éviter le lessivage.
Dans ce contexte, l’association entre différentes plantes présente plusieurs intérêts. L’un des avantages mis en avant est la possibilité d’établir un réseau mycélien commun entre différentes plantes.
Ce réseau mycélien commun, parfois abrégé en RMC, a été observé notamment dans des associations entre blé et féverole. Dans ces cas, on constate un développement plus poussé des systèmes racinaires et surtout du réseau fongique associé, par rapport à des cultures conduites séparément en monoculture.
Une explication proposée est que, lorsqu’un champignon interagit avec plusieurs espèces végétales différentes, il explore plus largement le sol, peut-être parce que ces plantes n’ont pas exactement les mêmes besoins nutritionnels. Le champignon serait alors amené à rechercher des nutriments différents pour chacune d’elles.
Quantification du réseau mycélien dans le sol
Pour évaluer ce phénomène, les chercheurs ont cherché à quantifier la longueur des hyphes dans le sol. Dans l’exemple cité, ils ont travaillé avec une espèce fongique inoculée sous forme de souche commerciale, utilisée comme modèle scientifique, sans pathogènes associés, et bien caractérisée. Il s’agissait de Rhizophagus irregularis, anciennement connu sous le nom de Glomus intraradices.
Cette espèce est particulièrement intéressante en recherche car elle a servi de modèle dans des travaux de génomique.
La question posée était la suivante : comment évaluer l’importance du réseau mycélien en monoculture et en culture mixte ? Pour cela, les chercheurs ont utilisé un composé de la paroi des champignons mycorhiziens, l’ergostérol, absent d’autres micro-organismes, afin d’estimer la présence fongique. À partir de cette mesure et d’hypothèses sur la forme des hyphes, ils ont pu calculer une estimation de la densité du réseau.
Les résultats mentionnés sont les suivants :
- le blé seul présente une certaine densité d’hyphes ;
- la féverole seule présente une quantité significativement plus importante ;
- lorsque blé et féverole sont cultivés ensemble, la quantité mesurée est encore plus importante.
Léonardo Casieri précise toutefois qu’il ne faut pas interpréter cela comme un effet strictement synergique au sens où la combinaison dépasserait la somme attendue des deux systèmes pris séparément. En revanche, il y a bien un développement significativement plus important du mycélium dans le sol.
Ces travaux sont attribués au laboratoire des symbioses tropicales et méditerranéennes, probablement rattaché à l’INRAE et au CIRAD, à Montpellier.
Expérimentations en microcosmes sur les échanges plante-champignon
L’intervention présente ensuite des travaux conduits avec une étudiante de master et avec Pierre-Emmanuel Courty, chercheur à l’UMR Agroécologie de Dijon.
Le dispositif expérimental utilisé est un système de microcosmes compartimentés. Il s’agit de boîtes ou de pots subdivisés en plusieurs compartiments, séparés par des mailles très fines. Ces mailles empêchent le passage des racines, mais permettent celui des hyphes fongiques.
Ce type de système permet de séparer physiquement les partenaires de l’interaction tout en laissant circuler les éléments transférés par le champignon.
Les plantes testées étaient :
- Medicago truncatula, une légumineuse modèle ;
- le sorgho, utilisé ici comme plante céréalière de comparaison.
Des champignons mycorhiziens étaient ajoutés dans le système, et dans certains cas également des bactéries symbiotiques capables de permettre à la légumineuse de former des nodules et de fixer l’azote atmosphérique.
Traçage de l’azote et du carbone
Dans ces microcosmes, de l’azote marqué à l’azote 15 (^15N), isotope stable rare, a été placé dans un compartiment accessible uniquement aux hyphes. Les racines ne pouvaient pas y accéder directement. Cela permettait de quantifier la part d’azote acquise par les plantes via le champignon mycorhizien.
En parallèle, les chercheurs ont cherché à mesurer ce que les plantes fournissaient au champignon, en particulier en carbone. Léonardo Casieri précise qu’il parle globalement de sucres et de carbone, même si, dans le détail, cela peut inclure d’autres composés comme des lipides.
Pour distinguer l’origine du carbone, les chercheurs ont exploité le fait que :
- le sorgho est une plante en C4 ;
- Medicago truncatula est une plante en C3.
Les plantes en C3 et en C4 discriminent différemment l’isotope stable du carbone ^13C. En mesurant les rapports isotopiques (delta ^13C) dans le mycélium, il devient possible de savoir quelle plante a contribué le plus au carbone transféré vers le champignon.
Ainsi, l’approche permettait de répondre simultanément à deux questions :
- combien d’azote les plantes recevaient grâce au champignon ;
- quelle plante donnait le plus de carbone au champignon.
Résultats sur la biomasse et l’équilibre des échanges
Dans ce système simplifié, les résultats ont montré que la biomasse des plantes est globalement plus importante en culture mixte.
L’effet semble particulièrement net pour Medicago truncatula, surtout lorsqu’elle est cultivée avec le sorgho dans une situation de culture associée.
Les résultats suggèrent aussi un certain équilibre entre :
- la quantité de carbone donnée par la plante ;
- la quantité d’azote reçue via le champignon ;
- la biomasse produite.
Léonardo Casieri résume cela par l’idée d’un échange continu entre les partenaires : le champignon fournit des nutriments, la plante fournit du carbone, et l’ensemble semble réglé de manière dynamique. Ce n’est pas une donation unilatérale, mais un système d’échanges ajustés.
Ces travaux ont ensuite été poursuivis sur d’autres plantes d’intérêt agronomique, avec prise en compte d’autres éléments minéraux comme :
- l’azote ;
- le carbone ;
- le soufre ;
- le phosphate.
L’objectif est de mieux comprendre, dans des systèmes plus complexes, comment se répartissent les flux nutritifs, et s’il existe des déséquilibres selon les espèces fongiques ou végétales impliquées.
Diversité des champignons mycorhiziens
Léonardo Casieri revient ensuite plus spécifiquement sur les champignons mycorhiziens eux-mêmes. Il montre des images de spores appartenant à différentes espèces, en soulignant leur très grande diversité morphologique.
Pendant longtemps, cette morphologie des spores a constitué le principal critère de distinction entre espèces. Cependant, la biologie moléculaire a profondément modifié la classification. De nombreux noms ont changé à la suite d’une réévaluation phylogénétique.
L’exemple donné est celui de Glomus intraradices, désormais renommé Rhizophagus irregularis.
Ce changement de nom signifie que les classifications antérieures n’avaient pas pleinement pris en compte certains caractères, et que les analyses moléculaires ont permis de repositionner les espèces dans la phylogénie des Glomeromycota.
Conservation des souches et limites de la production
L’intervention évoque ensuite une collection internationale de Glomeromycota conservée à l’UMR Agroécologie. Environ 165 espèces y seraient maintenues vivantes.
Comme les champignons mycorhiziens arbusculaires ne se cultivent pas sur boîte de Petri comme beaucoup d’autres micro-organismes, leur conservation est particulièrement contraignante. Ils doivent être multipliés en permanence sur des plantes hôtes vivantes, par exemple en pots.
Cela implique :
- une maintenance régulière ;
- des réinoculations périodiques ;
- des contrôles d’identité ;
- la vérification de l’absence de contaminations.
Léonardo Casieri souligne que ce travail mobilise au moins deux techniciens et un chercheur, ce qui donne une idée de la difficulté à produire des inoculums de manière rigoureuse, même dans un cadre scientifique. Il en conclut qu’au niveau commercial, il est encore difficile d’atteindre la même finesse de contrôle sur l’identité exacte des espèces présentes dans les inoculums.
Pour les besoins de la recherche, certaines espèces disposent de marqueurs moléculaires permettant de les retrouver ensuite dans les expériences. Cette précision manque encore largement dans les produits commerciaux.
Services écosystémiques des champignons mycorhiziens
Léonardo Casieri invite à adopter, au moins provisoirement, un point de vue centré non plus seulement sur la plante ou sur l’humain, mais sur le champignon mycorhizien lui-même.
Du point de vue des services écosystémiques, un rôle majeur des champignons mycorhiziens est la stabilisation des sols. En effet, leur mycélium forme dans le sol un réseau très étendu, autour des racines et entre les agrégats du sol.
Ce réseau contribue à la structuration de la micro-rhizosphère et à la cohésion des particules du sol. Un composé souvent cité dans ce contexte est la glomaline, une molécule associée aux champignons mycorhiziens et impliquée dans la stabilité des agrégats, en particulier des agrégats argilo-humiques.
Expérience de stabilité du sol avec et sans mycorhizes
Une vidéo issue d’un institut de recherche allemand est décrite pour illustrer cet effet. Dans cette expérience, de petits cylindres de sol sont comparés :
- dans une condition favorisant le développement des champignons mycorhiziens ;
- dans une condition sans champignons mycorhiziens.
Les chercheurs placent ensuite ces échantillons dans l’eau. Le résultat observé est très visuel :
- le sol sans champignons mycorhiziens se défait rapidement ;
- l’eau devient trouble, signe qu’une partie du sol est dispersée ;
- le sol avec champignons mycorhiziens reste beaucoup plus stable.
Cette démonstration illustre concrètement le rôle du réseau mycélien dans la cohésion du sol et dans la limitation de sa dégradation.
Autres micro-organismes et stabilisation
Enfin, Léonardo Casieri rappelle que les champignons mycorhiziens ne sont pas les seuls micro-organismes susceptibles d’influencer la structure du sol. Certaines bactéries, par exemple Pseudomonas fluorescens, produisent aussi des molécules capables de contribuer à la formation ou à la stabilisation d’agrégats.
Ces bactéries sont également étudiées pour leur potentiel effet protecteur contre certains pathogènes racinaires.
L’ensemble de ces exemples montre que la mycorhization ne doit pas être pensée isolément, mais comme un élément d’un système biologique plus large, où interagissent plantes, champignons, bactéries et propriétés physiques du sol.
