Marc-André Sélosse - La Mycorhization - Applications - 8/10
Marc-André Sélosse - Applications : Une Symbiose au Service des Cultures, la Comprendre pour la Favoriser
Aujourd'hui, huitième partie d'un premier volet d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo CASIERI. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !
- La Mycorhization - Les Mycorhizes - 1/10 (17 min)
- La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10 (12 min)
- La Mycorhization - L'Endomycorhize à arbuscule - 3/10 (30 min)
- La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10 (19 min)
- La Mycorhization - De la Protection - 5/10 (20 min)
- La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10 (25 min)
- La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10 (32 min)
- La Mycorhization - Applications - 8/10 (23 min)
- La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10 (28 min)
- La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10 (31 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt - 1/4 (34 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4 (20 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie (suite) - 3/4 (25 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Laboratoire - 4/4 (11 min)
- La Mycorhization - Introduction - 1/5 (25 min)
- La Mycorhization - Importance de la Diversité Biologique - 2/5 (25 min)
- La Mycorhization - Réflexions - 3/5 (29 min)
- La Mycorhization - Avantages - 4/5 (36 min)
- La Mycorhization - Cas d'Etudes - 5/5 (25 min)
Le problème du maintien du mutualisme
Le problème abordé ici, en se concentrant sur le couple plante–champignon, est celui du maintien du mutualisme.
Quand on regarde une mycorhize, on s’aperçoit que l’association est coûteuse pour les deux partenaires. Il est rappelé qu’une plante ectomycorhizée consacre environ 20 à 40 % de sa photosynthèse à l’ensemble constitué par les mycorhizes, les tissus racinaires et les champignons associés. Pour les endomycorhizes, le coût est plutôt de 10 à 30 %. Cela coûte donc moins cher, mais, en même temps, les services rendus ne sont pas exactement les mêmes : les endomycorhizes ont en moyenne une palette fonctionnelle plus étroite que les ectomycorhizes. En quelque sorte, on en a « pour son argent ».
La question centrale devient alors : qu’est-ce qui empêche un partenaire de « filouter » ?
Le risque de tricherie
Ce « petit malin » n’est pas un organisme qui aurait l’intention de tromper l’autre. C’est simplement, par exemple, une plante mutante qui donne un peu moins au champignon tout en prenant autant. Une telle plante paierait moins cher la mycorhize et pourrait produire davantage de graines. Si ce type de comportement procurait un avantage reproductif, il devrait être favorisé par la sélection.
Le raisonnement évolutif brut est le suivant : si l’on fait plus de descendants en donnant moins à son partenaire, alors les génotypes « tricheurs » devraient augmenter de fréquence. Certes, le partenaire fongique serait de moins en moins en forme, de plus en plus rare, mais tant qu’il reste un peu de ressource à exploiter, une plante qui ne redonne presque rien pourrait encore en bénéficier. Poussé jusqu’au bout, ce raisonnement conduit à l’idée que l’association devrait progressivement se dégrader, jusqu’à l’effondrement du système.
Or le système ne s’est pas effondré. Il doit donc se passer autre chose. Toute la question est de comprendre comment l’association continue de fonctionner de façon mutualiste, c’est-à-dire avec bénéfice réciproque.
Du côté du champignon aussi, le coût existe : donner une partie de son azote ou de son phosphate, c’est renoncer à utiliser ces ressources pour sa propre croissance ailleurs.
L’existence de mauvais couples
On sait d’ailleurs qu’il existe des « mauvais couples » du point de vue du fonctionnement. Dans certains cas, la plante se fait exploiter ; dans d’autres, non. Cela constitue déjà une partie de la réponse : un champignon capable d’exploiter une plante ne persiste que parce qu’il existe aussi, ailleurs, des plantes avec lesquelles l’échange fonctionne réellement.
Mais la réalité est plus compliquée. Quand on regarde ce type de dispositif, on voit bien qu’il existe des couples qui marchent mal, où l’un des partenaires optimise l’association pour lui-même sans rien rendre. Si l’on n’avait que de tels couples, ce serait le désordre complet. Pourtant, il existe aussi des couples qui fonctionnent. Il faut donc comprendre le mécanisme qui stabilise ces échanges.
Une expérience de « testing » entre partenaires
La solution proposée est illustrée par une expérience présentée comme très élégante dans son principe.
Les auteurs ont divisé une boîte de Pétri en trois compartiments. La racine est placée au centre. Elle reçoit du saccharose marqué au carbone 14. De part et d’autre se trouvent deux champignons, chacun dans son compartiment : l’un dans une zone sans phosphate, l’autre dans une zone avec phosphate. Les champignons peuvent sortir de leur compartiment à travers de très petits trous et coloniser la racine, mais la racine, elle, ne peut pas pénétrer dans les compartiments fongiques et ne peut donc pas aller chercher directement le phosphore.
Il s’agit d’un système avec une racine de carotte transformée, et le champignon utilisé est Glomus intraradices (nom mentionné oralement dans la transcription sous une forme déformée). Le point important est que le champignon n’a pas directement accès au saccharose : il ne peut utiliser que du glucose, et il faut donc que la plante découpe le saccharose et le lui fournisse.
L’expérience permet alors de voir à quel champignon la racine donne du carbone. Le résultat annoncé est que la racine donne beaucoup moins de sucre au champignon qui ne peut pas fournir de phosphate, et davantage à celui qui en fournit. Même si le champignon privé de phosphate peut encore mobiliser un peu de ses réserves, la différence reste nette.
Cela suggère une réponse physiologique de la plante : elle donne lorsqu’elle reçoit.
La réciprocité vue du côté du champignon
L’expérience est également présentée dans l’autre sens. On laisse un champignon se développer dans un compartiment où il reçoit du phosphate radioactif, puis coloniser deux racines accessibles par de petits trous : l’une est associée à du saccharose, l’autre non. Le champignon peut donc se connecter à une racine capable de lui fournir du carbone, ou à une racine qui en fournira beaucoup moins.
Le résultat est que le phosphate radioactif est majoritairement transféré vers la racine qui donne du sucre. Autrement dit, des deux côtés, les partenaires « testent » l’association.
L’association se met en place, puis elle se maintient si chacun continue à donner quand il reçoit. Le terme de « testing » est utilisé par analogie, mais il ne faut pas en faire une métaphore trop psychologique : ni la plante ni le champignon ne « décident » consciemment d’essayer l’autre. Il s’agit de réponses physiologiques. Quand le champignon reçoit ce dont il a besoin, il continue à donner ; quand la plante reçoit du phosphate, elle continue à fournir du carbone.
Une critique importante de l’expérience
Une question est posée sur la possibilité que les deux champignons se connectent entre eux. La réponse est que, normalement, le dispositif expérimental était censé l’empêcher. Mais un problème important est signalé : dans cette expérience précise, les deux souches utilisées étaient connues pour former des ponts entre elles, c’est-à-dire des anastomoses.
Marc-André Sélosse explique qu’un commentaire avait été rédigé avec François Le Tacon / François Rouxel ? (le nom est mal transcrit dans l’oral, donc il n’est pas repris ici avec certitude), pour signaler la qualité générale de la manipulation tout en relevant ce point. Les auteurs ont ensuite reconnu que, effectivement, on pouvait observer des anastomoses. En réalité, les deux champignons formaient donc un réseau commun. Le champignon se développait là où il pouvait se nourrir, ce qui faussait l’interprétation stricte de l’expérience.
Il est dit explicitement que cette expérience-là était « foirée » dans son exécution, même si elle était brillante dans son esprit. Elle a toutefois été refaite dans d’autres conditions, avec le même résultat général. Des expériences similaires sur l’azote ont également donné la même réponse.
La leçon à retenir demeure donc valable : il existe bien un mécanisme de réciprocité physiologique.
Le principe de stabilisation du mutualisme
L’idée générale est la suivante : l’organisme entre en interaction avec différents partenaires possibles, puis l’association ne se stabilise que là où il y a retour. On pourrait dire que les partenaires qui coopèrent sont « payés en retour » et reçoivent donc davantage.
Dans cette logique, un tricheur peut certes payer moins par unité reçue. Mais comme il reçoit moins au total, il finit aussi par produire moins au total. Inversement, un bon partenaire, parce qu’il est récompensé, reçoit plus et peut mieux se développer. Cela suffit à maintenir un certain degré de mutualisme.
Il ne faut pas imaginer pour autant un monde parfait, avec uniquement de « bons » partenaires. Un champignon peut être bon pour une plante et mauvais pour une autre. Il y aura donc toujours une part d’hétérogénéité dans le système. Mais le mécanisme de réciprocité contribue à empêcher l’effondrement général de l’association.
Quand les partenaires n’ont pas le choix
Cela permet aussi de comprendre certains résultats expérimentaux où l’on observe des associations inefficaces. Si l’on met dans un pot un seul champignon et une seule plante, sans leur laisser d’autre possibilité de rencontre, alors ils sont obligés de fonctionner ensemble, même si leur interaction est mauvaise. C’est dans ce genre de conditions qu’on voit le plus facilement que « ça merde ».
Mais dans la nature, les partenaires ont du choix.
À la question du nombre d’espèces de champignons présentes autour d’un système racinaire dans une prairie peu fertilisée, l’ordre de grandeur avancé est de 10 à 100 espèces. Cela signifie que, dans l’association, le choix du partenaire existe réellement.
Le choix du partenaire comme mécanisme écologique
Marc-André Sélosse fait ici une analogie avec les relations humaines : quand des gens viennent vers vous, vous ne les rejetez pas immédiatement ; vous commencez à interagir, puis vous poursuivez si l’échange est équilibré. Si l’autre profite sans jamais rendre de service, la relation s’interrompt.
Chez les mycorhizes, il n’y a évidemment pas d’intelligence ni d’anticipation consciente. Mais il suffit qu’il y ait une réponse physiologique simple : si du phosphate entre, alors du sucre sort ; si du sucre entre, alors du phosphate sort. Cela suffit à créer une forme de sélection des bons partenaires.
Ainsi, les tricheurs reçoivent moins, et même s’ils « paient » moins, ils obtiennent un bénéfice total plus faible. Ce mécanisme sélectionne donc des partenaires relativement coopératifs.
Pourquoi y a-t-il autant de partenaires ?
Une question se pose alors : si certains partenaires sont moins efficaces, pourquoi en avoir autant ?
Une première réponse est que les champignons n’apportent pas exactement la même chose. Ce qui fonctionne pour le phosphore ne fonctionne pas forcément de la même manière pour le zinc, l’azote, le molybdène, etc. Les besoins sont complexes, et les partenaires peuvent être spécialisés.
L’analogie proposée est celle du marché : on ne va pas forcément chez le même marchand pour tout acheter. De même, différents champignons peuvent donner accès à différentes ressources, ou à des ressources présentes dans différentes zones du sol.
Il y a aussi une spécialisation spatiale : un partenaire peut être particulièrement utile à un endroit donné du système racinaire, parce qu’il exploite une poche de ressource localisée. Il existe également des aléas écologiques, comme la destruction ou la consommation d’une partie des champignons. Avoir plusieurs partenaires peut donc représenter une sécurité.
Il est reconnu qu’entre écologues, on a encore du mal à expliquer complètement pourquoi il y a autant d’espèces partenaires : le nombre observé est supérieur à ce qu’on prédirait facilement.
Intérêt agronomique de la diversité des partenaires
Du point de vue de la plante, il est logique d’avoir plusieurs partenaires en même temps. Certains peuvent mieux fonctionner à certains moments du développement, à certaines saisons, ou dans certaines conditions climatiques. D’autres peuvent être affectés par des interactions biologiques, par exemple parce qu’une partie du mycélium est consommée. Dans ce cas, d’autres partenaires peuvent prendre le relais.
Ces différentes explications ne sont pas toutes démontrées en détail, mais elles montrent bien la complexité de l’écologie du sol qui sous-tend la coexistence de plusieurs partenaires mycorhiziens.
Conséquences pour l’agronomie
Ce qui est jugé particulièrement important, du point de vue agronomique, c’est le lien avec les problèmes de fertilité et de pesticides, mais aussi le fait que les plantes cultivées ont été sélectionnées dans des systèmes où elles travaillent de plus en plus seules.
Avec les engrais, on n’a pas sélectionné la capacité à utiliser efficacement les champignons, ni à choisir les bons partenaires. On n’a pas sélectionné les mécanismes physiologiques de réciprocité dans des conditions où les plantes auraient vraiment besoin des champignons. Les variétés modernes n’ont donc peut-être pas été retenues pour leur aptitude à tirer le meilleur parti de la mycorhization dans des sols pauvres.
Autrement dit, on n’a pas seulement perdu de « bons sols » ou de « bons itinéraires techniques » : on a aussi des variétés qui n’ont pas été sélectionnées pour fonctionner avec ces symbioses.
Pistes évoquées : inoculation, engrais organiques et cultures préparatoires
Une question est posée sur la possibilité d’inoculer des mycorhizes avec un engrais organique, dans le but de favoriser d’abord le développement des champignons, puis celui de la culture cible. L’idée serait par exemple d’utiliser des cultures préparatoires qui installeraient une certaine microbiologie du sol avant la culture principale.
Il est répondu que ce sont justement des questions qui seront reprises ensuite dans une perspective plus agronomique, avec des cas concrets.
Il est également suggéré que les associations de cultures et les couverts végétaux jouent déjà ce rôle en partie. La question du « pot au noir », des plantes facilitatrices et des associations culturales est annoncée comme devant être traitée plus tard.
Sols couverts, permaculture et maintien des champignons
Une autre question porte sur la permaculture et, plus généralement, sur le fait qu’un sol couvert en permanence est peut-être plus apte qu’un sol nu et travaillé à maintenir un réseau de champignons. Si ce réseau est déjà en place, une nouvelle plante pourrait s’y connecter plus facilement au lieu de devoir tout reconstruire.
La réponse est que c’est une bonne question, et qu’elle rejoint les réflexions sur l’alternance des cultures et sur les périodes pendant lesquelles il n’y a plus rien dans le sol. Le fait de laisser le sol nu pose effectivement problème, et ces aspects sont en cours d’étude.
L’exemple des légumineuses et de la féverole
À propos des légumineuses précédant des céréales, l’exemple de la féverole est mentionné. Elle favorise directement l’utilisation de l’azote par les cultures suivantes du fait de la présence de ses résidus et de son fonctionnement de légumineuse. Il est aussi suggéré que des interactions mycorhiziennes peuvent intervenir, mais, dans ce cas, l’effet principal évoqué est celui des interactions racines–résidus plutôt qu’un mécanisme mycorhizien direct.
Là encore, il est annoncé que des cas de figure plus agronomiques seront repris ensuite, dans des agrosystèmes réalistes.
Sur le carbone exsudé par les racines
Une discussion s’engage enfin sur la nature du carbone émis par les racines.
Les champignons endomycorhiziens du groupe des Glomeromycètes ne peuvent utiliser que certains composés simples, notamment le glucose. Or le glucose libre dans le sol a une durée de vie extrêmement courte. Ce qui sort des racines est souvent plus complexe, et les exsudats racinaires contiennent un ensemble de molécules variées.
Il est rappelé que l’exsudation racinaire représente une quantité énorme de carbone : probablement entre 10 et 20 % de la photosynthèse finirait exsudée dans le sol. À cela s’ajoutent les racines mortes. La plante injecte donc dans le sol une quantité très importante de carbone.
Mais ce carbone n’est pas forcément directement accessible aux champignons mycorhiziens. Ceux-ci sont dans une situation particulière : ils reçoivent, dans la racine, des composés très spécifiques de la plante hôte. Il est précisé qu’on sait maintenant qu’ils reçoivent non seulement des sucres, mais aussi des lipides. Les champignons endomycorhiziens ne savent pas fabriquer eux-mêmes leurs acides gras et dépendent donc de la plante pour cela.
Les exsudats racinaires au sens large contiennent en revanche beaucoup d’autres composés, parfois même des molécules toxiques comme des phénols. Ils sont donc plus difficiles à interpréter comme source nutritive directe pour les mycorhizes.
Anastomoses et réseaux entre champignons
Il est enfin rappelé que certains champignons peuvent former des ponts, mais en général seulement avec des champignons proches, selon de fortes compatibilités. Il ne s’agit pas d’un réseau universel entre tous les champignons du sol.
Cette remarque ouvre sur un autre thème, seulement annoncé ici : celui des communications entre plantes par l’intermédiaire des réseaux fongiques. Marc-André Sélosse précise qu’il y reviendra plus tard, notamment parce que la question lui a été demandée. Il met toutefois en garde contre les formulations excessives ou romantiques du type « les arbres font l’amour entre eux par champignons interposés », qui relèvent davantage de la vulgarisation sensationnaliste que d’une description rigoureuse des faits.
Résumé
Dans cette partie, l’idée essentielle est que la mycorhization pose un vrai problème théorique : puisqu’elle a un coût pour les deux partenaires, pourquoi n’est-elle pas détruite par la sélection de tricheurs ?
La réponse proposée repose sur deux éléments :
- il existe une diversité de partenaires possibles, donc un choix ;
- l’échange est stabilisé par des réponses physiologiques réciproques : chaque partenaire donne davantage à ceux qui lui donnent.
Cette logique ne supprime pas les mauvais couples, ni les asymétries, ni les cas où l’association fonctionne mal. Mais elle suffit à expliquer que le mutualisme puisse être globalement maintenu.
Du point de vue agronomique, cela conduit à une question importante : les plantes cultivées modernes sont-elles encore capables d’exploiter efficacement cette diversité de partenaires mycorhiziens, alors qu’elles ont été sélectionnées dans des systèmes fortement fertilisés où cette capacité comptait moins ?
